喀斯特地区多年生豆科禾本科混播草地群落稳定性的维持机制

摘要

我国南方喀斯特地区生态脆弱，石漠化问题严重，极大地影响经济与社会可持续发展和国家生态安全。人工草地不但为发展畜牧业提供高产优质饲草料，而且稠密的覆盖能有效防止水土流失，改善土壤结构。因此建植大面积高产优质人工草地是缓解与解决经济发展与生态环境保护这一矛盾的正确选择。利用条件下人工草地特别是混播草地的稳定持久利用及其维持机制的研究，是我国经济、社会和生态可持续发展的重大课题和迫切要求，其研究结果对丰富人工群落稳定性理论和指导生态脆弱地区生态恢复和环境保护实践有积极的作用和意义。 本研究采用草地农学、草地生态学和分子生物学等研究方法，以云贵高原连续利用20年以上的三叶草与多年生禾本科牧草混播草地为研究对象，通过对不同组合和/或不同利用方式下混播群落初级生产力、群落组分、形态学特征以及遗传多样性的动态变化进行比较分析，从系统、群落、种群、个体和分子水平上研究和讨论利用情况下人工混播草地群落的稳定持久性及其维持机制。 对最常见的三叶草与禾本科牧草的两组分和多组分混播草地群落的稳定持久性进行了20年的研究。用考力代绵羊适度轮牧利用，牧前和牧后草地现存量分别为1800～2500 kg DM hm<'-2>(草层高15～18cm)和900～1200 kg DM hm<'-2>(草层高3～5cm)，每年利用5～7次。草地建植前四年施用N、P、K肥，以后只施用P肥作维持肥。 红三叶与禾本科牧草两两混播草地群落地上总生物量长期稳定，各组合间差异不显著，总盖度20年后仍高达97％以上。群落净产量和持久性是尺度依赖的，长期净生产力以红三叶+鸭茅的最高(353.3 g DM m<'2> year<'-1>)，对杂草侵入的抵抗力最强，而前10年红三叶+多年生黑麦草有很高的净生产力(449.8 g DM m<'-2> year<'-1>)：红三叶生产力受伴生牧草种的影响。栽培种侵占力最强的是黑穗画眉和鸭茅，非栽培种侵占力最强的是白三叶，20年后在各个组合中盖度都超过20％。 白三叶与禾本科牧草两组分混播草地20年平均产量以白三叶+紫羊茅的最高(620.1 g DMm<'-2> year<'-1>)，最稳定持久，杂草侵入量最小；其次是白三叶+多年生黑麦草和白三叶+草地早熟禾，分别为357.3 g DM m<'-2>year<'-1>和330.7 g DM m<'-2>year<'-1>；最低的是白三叶+无芒雀麦(225.3 g DMm<'-2>year<'-1>)。但在前4年，白三叶+黑麦草的净产量最高。白三叶在所有组合中具有相近的产量和比例，而禾本科牧草之间差异极显著，伴生禾草的选择对群落产量及其持久性有重要的作用。高产组合的净产量与年降水量有显著正相关，而所有组合的净产量与大丁0℃年积温之间无正相关关系。 由白三叶、红三叶、无芒雀麦、紫羊茅分别加上多年生黑麦草(处理号RWPBR)、鸭茅(RWRBC)、黑穗画眉草(RWLBR)组成的5组分混播生产力高，混播处理之间差异不显著。而由红三叶、白三叶、多年生黑麦草、无芒雀麦、鹅冠草组成的RWPBG组合生产力不稳定。净生产力的动态变化与年降水量的动态变化之间没有显著的对应关系。各混播群落中物种的生产力和稳定性差异明显，生产力与稳定持久性最好的是紫羊茅和白三叶，其次是多年生黑麦草和鸭茅；而在草地建植初期表现最好的是多年生黑麦草和红三叶。群落各组分最稳定的组合是RWLBR，其次是RWPBR和RWRBC组合，栽培种总比例一直维持较高水平，杂草侵入量很小；时间变异性最大的是RWPBG组合。 物种多样性与净生产力呈正相关，而群落组分对群落的时间变异性起决定性的作用。群落初级生产力对降水量的响应受群落组分的影响，不同组分的群落在不同草地发育阶段对降水的响应也不同。大于0℃年积温对生产力年际动态没有显著影响。混播组分的增加，增加了群落总生产力，但降低了单个物种的生产力。 去除试验表明，去除伴生禾本科牧草后，白三叶生物量增加，禾本科牧草对白三叶有竞争关系，竞争强度随季节而不同，生长季节开始时小，后期增大。在两组分混播草地中，去除白三叶后的第二年，禾本科牧草产量下降，禾本科牧草由于依赖白三叶的固N作用而形成的偏利关系大于白三叶对禾草的竞争影响。在多组分组合中，去除包括白三叶在内的其他物种后，单个禾草的产量增加，说明多组分混播草地竞争激烈，掩盖了白三叶的供N效应。在只施用P肥作为维持肥的放牧混播草地系统中，禾本科牧草的竞争作用由于对N的需求依赖于白三叶的固氮作用而减小，实现了白三叶比例的长期维持和混播组分的动态平衡。 利用方式对白三叶盖度没有显著影响，而混播组合与利用方式的交互作用影响显著。白三叶在宿营处理和刈割为主利用下的与鸭茅混播中的比例最低，而在刈割利用和宿营处理的多年生黑麦草组合中的盖度最高。混播组合对禾本科组分盖度影响不显著，但利用方式和交互作用有显著的作用，长期放牧绵羊的混播草地多年生黑麦草很少。混播组合对杂草密度、盖度和多样性指数的影响不明显，而利用方式和交互作用显著地影响杂草盖度和多样性指数。放牧草地中的杂草密度高于刈割草地的，其中放牧利用的白三叶/多年生黑麦草草地最高。放牧牛的草地杂草密度较少，而放牧绵羊的草地杂草较多。白三叶、禾本科牧草以及杂草的密度都显著地受混播组合、利用方式及其交互作用的影响，说明密度是一个敏感的指标。 群落的盖度、密度、生物量等特性以及土壤全 N、有机质、有效 N、速效 P、速效 K 等土壤理化指标依适度利用草地-退化土地-水土流失地的梯度而下降，而土壤容重增加。适度放牧的人工草地和天然草地的盖度高达90％以上，地上与地下生物量也显著地高于其他处理。密度以人工草地的最高，水土流失地的最低。人工草地与天然草地的土壤理化特性明显地优于退化土地和水土流失地的。草地不但盖度和地上生物量高，有效地减少地表径流，而且丰富的根茎有效地保护了土壤，大大降低了水土流失量。土壤养分与群落功能指标有显著的正相关关系，土壤有机质、全N、有效N与群落的盖度和产量之间极显著相关。 白三叶的形态学特征随年限的不同有差异，单株叶数、生长点数、中叶长、中叶长宽比以及种群内个体之间变异性随着年限的增加而增加，而叶层高度、中叶宽则下降。三个不同年龄草地的平均单株叶重、根重、地上生物量、地上DM与地下DM的比值等指标数值接近，差异不显著。但是，与茎有关的指标如茎重等差异显著，匍匐茎生物量随年限的增加而增加，以回避动物采食等干扰，并有利于占据动态空斑而增加种群的持久性。100年白三叶的等位基因数没有20年的高，意味着年限越长的种群以少数大克隆体占优势。

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第一章绪论

1.1研究目的与意义

1.2国内外研究进展

1.3试验设计和技术路线

第二章红三叶混播草地群落对长期适度放牧的响应

2.1研究地点与方法

2.2结果与分析

2.3讨论

2.4小结

第三章白三叶混播群落净生产力和群落组分时间梯度动态变化

3.1试验材料与方法

3.2结果

3.3讨论

3.4结论

第四章多组分混播草地群落组分与生产力时间动态

4.1研究地点与方法

4.2结果与分析

4.3讨论

4.4结论

第五章长期放牧利用下混播组分与群落稳定性

5.1试验地点与方法

5.2结果

5.3讨论

5.4结论

第六章豆科与禾本科牧草混播群落种间竞争与共存

6.1试验设计与方法

6.2结果

6.3讨论

6.4结论

第七章草地利用制度与草地群落稳定性

7.1试验方法

7.2结果

7.3讨论

7.4结论

第八章土地不同利用方式植被组分与土壤理化特性的变化

8.1研究材料与方法

8.2结果

8.3 讨论

8.4结论

第九章白三叶形态和遗传多样性与稳定持久性

9.1研究方法

9.2结果

9.3讨论

9.4结论

第十章结论

10.1讨论

10.2结论

问题与展望

参考文献

致 谢

个人简历