植物根系:结构、功能及在生态系统物质循环中的地位

摘要

各个植物器官中,我们对根系的了解最少。根系生存的土壤环境导致采样困难。生活在土壤中的根系不断与周围土壤发生物理、化学和生物作用,很难直接观察它们的生理生态活动,使得有关根系的知识十分有限。以至于今天我们仍要面对如根系的结构和功能这类基本问题。然而,也正是关于根系知识的有限,使根系研究成为一个充满挑战的领域。我们不仅要在数据不足的条件下提出富有创新性的理论,还要像工程师那样设计出研究根系的巧妙方法。根系结构和功能的研究长期以来一直缺乏一个系统的采样和分析的方法,研究者只是简单地把根系按单一直径(1~2mm或5mm)划分为粗根和细根两部分。这种划分有其合理性,因为粗根的主要功能是运输水分、养分和支撑地上部分,而细根则主要负责养分和水分的吸收。然而这种划分忽略了粗根或细根内部所包含的个体根在结构和功能上的差异。近十年来对根系结构、尤其是根系构型的深入研究使基于直径的二分法陷入困境。如果把根系用河流那样的分形系统来定义,我们发现树木根系是由不同分枝等级的个体根组成的高度有序的集合体。随分枝等级的变化,根系在结构和功能上表现出极大的规律性。此外,不同分枝等级个体根的数量、直径、长度、比根长、表面积、氮含量、呼吸速率等呈现巨大差异,这些差异的存在推翻了过去认为细根在结构功能上基本相似的假设。个体根在结构和功能上的巨大差异迫使我们对细根周转的定义和周转速率的计算方法作出修正。细根周转有多种定义,每一种定义和一个特定的测定周转速率方法相联系。两种目前认为最可靠的方法是微根管法和碳同位素法。在微根管的研究中,细根周转速率常被定义为中值寿命的倒数,这种方法测得的细根周转速率约为一年一次。而在碳同位素法中,周转率被定义为混合细根样品的平均寿命的倒数。这种方法测得的细根周转速率为3~20年一次。由于不同分枝等级根的平均寿命不同,每一分枝等级中的个体根的数量又随分枝等级的降低而以指数方式增加(在这里,最小最短的根尖被定义为一级根),因此细根是由大量寿命短的低级根和少量寿命长的高级根组成,细根中所有个体根寿命的频数分布严重右偏。这使得微根管法测得的细根中值寿命要比平均寿命小,因而对细根周转速率估计偏高。碳同位素法中所用的混合细根样品中大部分的生物量是由寿命较长、直径较粗的高级根组成,使得这些样品的平均寿命的测值偏高,导致碳同位素法对细根周转速率的估计偏低。新的细根周转的定义和计算方法必须对个体细根在生物量和寿命上的差异给予足够重视,才能使细根周转的测值更接近真实值。根系尤其是细根中的异质性也给根的分解研究带来许多困难。通常所指的细根(<2mm)可能包括许多寿命很长的根,这些根对根系的周转和分解的贡献很小,因此不应被包括在细根分解和地下系统碳和养分循环的研究中。但目前还缺乏一个合理的细根的定义,只有在深入认识不同环境条件、生态系统类型和植物种类的不同直径和分枝等级的根的寿命和化学成分的基础上,才能准确估计根系通过周转和分解向土壤系统输送的养分总量。目前,这方面的研究不论在国内还是国际上都很缺乏,但它们是准确预测全球环境变化对地下生态系统物质循环影响的必由之路。