一种同时促进分蘖和穗发育的MYB转录因子OsMYBR17基因在提高水稻产量中的应用

摘要

本发明属于植物基因工程技术领域，涉及作物育种技术领域，具体涉及一种同时促进分蘖和穗发育的MYB转录因子OsMYBR17基因在提高水稻产量中的应用，OsMYBR17基因编码的蛋白质为氨基酸序列如SEQ ID NO.1所示的蛋白质；或者其为如SEQ ID NO.1所示氨基酸序列经取代、替换和/或增加一个或几个氨基酸获得的具有同等活性的蛋白质。本技术方案首次发现了具有同时正向调控分蘖以及穗发育的基因，可促进水稻分蘖、提升水稻的分蘖数量、单穗分支的穗长、单穗重量以及单穗的穗粒数量等的增加，进而提升水稻产量。该基因超表达可应用于水稻株型和产量的遗传改良，为提高水稻产量以及培育出新株型的水稻创造条件。

说明书

技术领域

本发明属于植物基因工程技术领域，涉及作物育种技术领域，具体涉及一种同时促进分蘖和穗发育的MYB转录因子OsMYBR17基因在提高水稻产量中的应用。

背景技术

水稻(Oryza sativa L.)是世界上最重要的粮食作物之一，其产量的高低决定了全世界的粮食安全。而水稻产量的高低主要由三个农艺性状所决定，分别是单株穗数，每穗粒数和单粒重。其中，单株穗数与水稻的分蘖密切相关。水稻分蘖作为单子叶植物中含有穗的特殊分枝，其形成主要可以分为两个阶段，即分蘖芽的起始与分蘖芽的伸长(O.Leyser,Regulation of shoot branching by auxin.8(2003):541-545.)。通常，水稻分蘖芽的发生主要在水稻主茎上的每个叶的腋，但是并非所有的分蘖芽都能形成有效分蘖，影响水稻单株产量。而只有位于未发芽的基部节间的腋芽才可能发育成有效分蘖，进而产生有效穗影响水稻单株产量(Y.Wang,J.Li,The plant architecture of rice(Oryza sativa).Plant Molecular Biology,59(2005):75-84.)。因此，水稻的最终分蘖数取决于起始的分蘖芽数目与穗分支分化数量。所以，想要提高水稻单株产量，最重要的就是提高起始的分蘖芽数目与穗分支分化的数量。

分蘖和穗发育作为水稻中两个独立的发育过程，都能体现出对水稻最终产量的影响。而前人研究揭示了许多在水稻分蘖和穗部发育两部分上体现多效性的基因，这些基因在不同部位表现为共同调控。例如PAY1在水稻穗部发育核心通路中扮演重要角色，编码与生长素转运相关的蛋白，正向调控穗部次级分支的同时负向调控水稻分蘖(L.Zhao,L.Tan,Z.Zhu,et al,PAY 1improves plant architecture and enhances grain yield inrice,The Plant Journal.83(2015)528—536.)。IPA1在穗部结合DEP1来增加分支数，在基部则结合TB1抑制水稻分蘖，从而调节水稻株型结构(G.Li,H.Zhang,J.Li,et al,Geneticcontrol of panicle architecture in rice,Crop.J.9(2021)590—597.)。水稻中Ghd8基因能同时在水稻分蘖、株高、穗分支数上起调控作用，但是，该基因对分蘖和穗分支上的调控趋势是相反的(W.H.Yan,P.Wang,H.X.Chen,et al,A major QTL,Ghd8,playspleiotropic roles in regulating grain productivity,plant height,and headingdate in rice,Mol.Plant.4(2011)319—330.)。这种在穗部和分蘖上起同时调控的基因还有很多，包括APO2/RFL、RCN1、RCN2和OsCOL13(Y.Lu,M.Chuan,H.Wang,et al,Genetic andmolecular factors in determining grain number per panicle of rice,Front.PlantSci.13(2022).)等。但是这些基因对于分蘖和穗发育的调控呈现的都是相反的。在分蘖中促进则抑制穗发育，相反促进穗发育则抑制分蘖。鲜有报道在水稻分蘖和穗发育上起同时促进调控的基因。

分子育种是将分子生物学技术应用于育种中，在分子水平上进行育种，是一种有别于传统的杂交育种的育种手段，分子育种包括转基因育种，就是将基因工程应用于育种工作中，通过基因导入，从而培育出一定要求的新品种的育种方法。对水稻进行转基因育种以提高起始的分蘖芽数目与穗分支分化的数量，对提升水稻产量具有重要意义。但是，实际上，大部分基因要不只能调控水稻分蘖，要不只能调控穗发育。少数的基因可以实现水稻分蘖和穗发育的同时调控，但是对上述两种事件的调控趋势是相反的。这样的基因用于遗传育种，可能会在改善某一性状的同时对其他性状产生负面影响，不可取。在转基因育种的实践中，选取何种目的基因进行转基因育种非常关键，亟需对水稻发育相关基因进行筛选以及研究，以寻找到可以同时实现对水稻分蘖和穗发育可同时正向调控的基因，从而获得能够显著提高水稻产量的分子育种方法。

发明内容

本发明意在提供一种同时促进分蘖和穗发育的MYB转录因子OsMYBR17基因在提高水稻产量中的应用，以解决现有技术中难以通过同时促进水稻植株的分蘖和穗发育来提升水稻产量的技术问题。

为达到上述目的，本发明采用如下技术方案：

OsMYBR17基因在水稻种植中的应用，OsMYBR17基因编码的蛋白质为氨基酸序列如SEQ ID NO.1所示的蛋白质；或者其为如SEQ ID NO.1所示氨基酸序列经取代、替换和/或增加一个或几个氨基酸获得的具有同等活性的蛋白质。

本方案还提供了一种用于提高水稻产量的水稻种植方法，在水稻植株中过表达OsMYBR17基因；OsMYBR17基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示。

本方案的原理及优点是：

提高水稻植株的OsMYBR17基因的蛋白的表达量后，水稻单株分蘖数、生物量、穗分支分化数以及稻谷数量同时显著增加，从而提高了水稻单株产量。这个基因的敲除则同时降低水稻单株分蘖数、生物量与穗分支分化数量，对水稻的单株产量起到负调控的作用。在不影响OsMYBR17蛋白活性的前提下(即不在蛋白的活性中心)，本领域技术人员可对SEQ IDNO.1所示的氨基酸序列进行各种取代、添加和/或缺失一个或几个氨基酸获得具有同等功能的氨基酸序列。因此，OsMYBR17蛋白还包括SEQ ID NO.1所示氨基酸序列经取代、替换和/或增加一个或几个氨基酸获得的具有同等活性的蛋白质。另外，考虑到密码子的简并性以及不同物种密码子的偏爱性(例如：按照密码子偏好进行同义突变)，本领域技术人员可以根据需要使用适合特定物种表达的密码子。

发明人从水稻中花11(ZH11)中克隆了的OsMYBR17基因cDNA序列。通过构建OsMYBR17基因超表达载体，将超表达载体导入中花11(ZH11)中，得到OsMYBR17基因超表达植株，其单株水稻分蘖芽的长度、生物量以及穗分支分化数等与中花11相比，均显著提高。通过构建OsMYBR17基因的基因敲除载体，将敲除载体导入中花11(ZH11)中，得到OsMYBR17基因的基因敲除植株，其单株水稻分蘖数量、单株产量与中花11(ZH11)相比，均显著降低。

上述研究表明，OsMYBR17基因在水稻植株中超表达可以实现水稻增产，具体地通过同时增加水稻单株分蘖数、生物量、穗分支分化数以及稻谷数量的形式实现水稻的增产。

在本方案中，发明人研究发现了该基因的新功能，并利用该功能进行水稻育种，获得了预料不到的技术效果。针对OsMYBR17基因，OsMYBR17基因属于MYB家族，是一种MYB转录调控因子，编码了一个MYB结构域。MYB家族作为植物体内数量较多的一类转录因子家族，大部分成员调控植物的胁迫响应。虽然有报道一些MYB家族成员参与分蘖的调控，如OsMYB110基因报道在调控水稻株高的同时影响分蘖(CN111187789B一种水稻MYB转录因子及其重组表达载体的应用)。但是现有报道OsMYB110独立调控分蘖，并未提示其对穗发育过程的影响。虽然也有报道一些MYB家族成员参与穗发育的调控，如属于MYB家族的SFL基因调控花器官从而影响穗发育，其可能是控制穗发育信号通路的关键基因。通过表型观察发现通过编辑水稻中该基因后会出现植株矮小，不成穗的情况。但是SFL基因独立影响穗发育过程，对分蘖并没有影响(胡广.控制水稻穗发育的MYB转录因子基因编辑与胞间移动分析.长江大学,2020.)。并且，SFL基因对穗发育的调控是通过对花器官的调控来实现的，并未通过调控穗分支分化等来实现对穗发育的调控，作用机制上和本技术方案的OsMYBR17基因存在区别。

因此，在现有技术中，未有报道MYB转录因子能同时正向调控分蘖以及穗发育。已报道的MYB转录因子，如果和水稻分蘖或者穗发育相关的，均是独立调控两个发育进程。同时现有技术中尚无关于OsMYBR17基因的提高水稻产量的报道。而发明人研究发现OsMYBR17基因不仅能提高水稻产量，并能同时正向调控水稻分蘖和穗发育过程，这说明，发明人发现了MYB基因的新性质和新功能，并将该新发现的OsMYBR17基因应用到水稻育种的实践操作，从而获得新型的水稻植株，提高了水稻产量。

综上所述，本方案的有益效果如下：

克隆的OsMYBR17基因超表达后使水稻单株分蘖数、生物量与穗分支分化数同时显著增加，说明OsMYBR17基因对改善水稻株型与增加水稻单株产量较明显，因此，通过基因工程技术提高OsMYBR17基因的表达能够遗传改良水稻株型与产量。

OsMYBR17基因的成功克隆，证实了MYB转录因子不仅在植物逆境响应和胁迫中发挥作用，还在植物分蘖、穗发育以及植株生长发育中也起重要作用，可以丰富植物MYB基因的认识，对植物分枝和产量遗传改良有极大的推动作用。

进一步，OsMYBR17基因的核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示。

进一步，OsMYBR17基因用于提升水稻的分蘖数量。

进一步，OsMYBR17基因用于促进水稻穗发育。

进一步，促进水稻穗发育包括提升穗分支分化数量、单穗分支的穗长、单穗重量、单穗的穗粒数量。

进一步，OsMYBR17基因用于增加水稻产量。

采用上述技术方案，基于发明人发现的OsMYBR17基因的功能，可用于水稻选育中。水稻选育的目的在于获得单株分蘖数、生物量、穗分支分化数、稻谷数量或单株产量均较高的水稻植株。可通过超表达技术提高OsMYBR17基因的表达，获得同时具有单株分蘖数多、生物量高、穗分支分化数多、稻谷数量多以及单株产量高等优良性质的水稻植株。

进一步，水稻中OsMYBR17基因转录水平提升，或者OsMYBR17蛋白的表达水平提升。

采用上述技术方案，在OsMYBR17基因的超表达水稻植株中，OsMYBR17蛋白的表达量上升，同时提高水稻分蘖数、穗分支分化数以及单株产量。

进一步，从野生型水稻中克隆OsMYBR17基因的cDNA，然后将OsMYBR17基因的cDNA整合在pCAMBIA-1306载体上，获得超表达载体OsMYBR17-p1306；采用农杆菌介导的遗传转化方法，将超表达载体OsMYBR17-p1306导入野生型水稻中，经筛选和培育，获得OsMYBR17基因超表达植株。

进一步，克隆OsMYBR17基因的cDNA使用的引物的核苷酸序列如SEQ ID NO.3和SEQID NO.4所示。

附图说明

图1为本发明实施例1的超表达植株的实时荧光定量PCR的统计柱状图(A)以及基因敲除靶点设计和敲除植株基因序列比对示意图(B)。

图2为本发明实验例1的水培水稻单株小苗分蘖芽表型图(A)及统计柱形图(B：第一分蘖芽；C：第二分蘖芽)。

图3为本发明实验例1的水培水稻单株小苗株高鲜重表型图(A)及统计柱形图(B：株高；C：鲜重)。

图4为本发明实验例2的在大田种植下单株水稻表型图。

图5为本发明实验例2的在大田种植下水稻单穗分支表型图。

图6为本发明实验例2的在大田种植下单株水稻的稻谷产量表型图。

图7为本发明实验例2的在大田种植下单株水稻的产量统计柱形图。

图8为本发明实验例2的在大田种植下水稻单穗分支的第一枝梗分化数统计柱形图。

图9为本发明实验例2的在大田种植下水稻单穗分支的第二枝梗分化数统计柱形图。

图10为本发明实验例2的在大田种植下水稻单穗的穗长统计柱形图。

图11为本发明实验例2的在大田种植下水稻单穗的穗重统计柱形图。

图12为本发明实验例2的在大田种植下水稻单穗的穗粒数统计柱形图。

具体实施方式

下面结合实施例对本发明做进一步详细的说明，但本发明的实施方式不限于此。若未特别指明，下述实施例所用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段；所用的实验方法均为常规方法，并可按照已描述的重组技术(参见分子克隆，实验室手册，第2版，冷泉港实验室出版社，冷泉港，纽约；MaXetal，Arobust CRISPR/Cas9 system forconvenient,high-efficiency multiplex genome editing in monocot and dicotplants.MolPlant.2015,8(8):1274-1284.)完成；所用的材料、试剂等，均可从商业途径得到。

实施例1：OsMYBR17基因超表达植株的构建

提取水稻中花11(ZH11)的RNA，并将其反转录成cDNA，利用引物对F1和R1，通过PCR扩增OsMYBR17基因的cDNA(OsMYBR17基因的蛋白序列参见SEQ ID NO.1,基因序列参见SEQID NO.2)。

SEQ ID NO.1：

Met Asp Leu Tyr Gly Ala Ala Ala Gly Gly Gly Pro Val Ala Arg Arg ProTrp Ser Lys ValGlu Asp Lys Val Phe Glu Ser Ala Leu Val Leu Cys Pro Glu AspVal Pro Asp Arg Trp Ala LeuVal Ala Ala Gln Leu Pro Gly Arg Thr Pro Gln GluAla Leu Glu His Tyr Gln Val Leu Val AlaAsp Ile Asp Leu Ile Met Arg Gly AlaVal Asp Ala Pro Gly Ser Trp Asp Asp Asn Asp Gly AsnAsp Arg Arg Gly Gly GlyGly Lys Pro Arg Gly Glu Glu Arg Arg Arg Gly Val Pro Trp Ser GluAsp Glu HisArg Leu Phe Leu Glu Gly Leu Asp Arg Tyr Gly Arg Gly Asp Trp Arg Asn IleSerArg Phe Ser Val Arg Thr Arg Thr Pro Thr Gln Val Ala Ser His Ala Gln LysTyr Phe Ile ArgGln Ala Asn Ala Gly Ala Arg Asp Ser Lys Arg Lys Ser Ile HisAsp Ile Thr Thr Pro。

SEQ ID NO.2(O.sativa v7.0|LOC_Os01g64360.1 CDS)：

Atggatttgtacggcgcggcggcgggcgggggaccggtggcgaggcgaccgtggagcaaggtggaggacaaggtgttcgagagcgcgctggtgctgtgcccggaggacgtccccgaccggtgggcgctcgtcgcggcgcagctcccagggcgcacgccgcaggaggccttggagcactaccaggtgctcgtcgccgacatcgatctcatcatgcgcggcgccgtcgacgcccccgggtcctgggacgataacgacggcaacgaccgccgcggcggcggcggcaagccccgcggcgaggagcggcgccgcggcgtaccctggtccgaagacgagcacaggttgtttctcgaggggttggacaggtacgggcggggagactggaggaacatctcgcggttctcggtgaggacgcggacgccgacgcaggtggcgagccacgcgcagaagtacttcatccggcaggccaacgccggcgcccgcgactccaagcgcaagagcatccatgacatcaccaccccttga。

引物对F1和R1，分别为：

F1：5'-atgaattcatggatttgtacggcgcggcggcg-3'(SEQ ID NO.3，含酶切位点EcoRI)；

R1：5'-ataagctttcaaggggtggtgatgtcatggat-3'(SEQ ID NO.4，含酶切位点HindIII)。

然后通过两个酶切位点EcoRI和HindIII，将OsMYBR17基因的cDNA连入pCAMBIA-1306载体(pCAMBIA-1306载体购自Cambia公司)，构建出OsMYBR17基因的超表达载体OsMYBR17-p1306。采用现有技术常规的农杆菌EHA105介导的遗传转化方法，将超表达载体导入正常水稻品种中花11中。

将得到的所有T1代转基因小苗用加潮霉素的正常营养液培养一周，若小苗能够正常生长则说明转基因植株为阳性植株。将所有的转基因阳性植株移栽于带泥土的筐中，定期浇水，施肥，待小苗长高约15cm时，种于大田中，待苗长大后，转基因水稻植株单株收种并种植，直至T2代鉴定出纯合的转基因植株，即得到OsMYBR17基因超表达植株。本实施例共制备获得三种基因过表达植株，分别为OsMYBR17-OE1，OsMYBR17-OE4和OsMYBR17-OE5。

取OsMYBR17基因超表达植株叶片，提取RNA并将其反转录成cDNA，通过实时荧光定量PCR检测OsMYBR17基因在超表达植株的表达量，结果显示(图1A)超表达植株中OsMYBR17基因的表达量比对照中花11提高(图中野生型ZH11的表达量定为“1”)，实验表明表示转基因成功，且基因成功实现了过量表达，过表达植株构建成功。在图1A中，测试样本包括对照野生型中华11(ZH11)、OsMYBR17基因超表达植株3个株系OE1、OE4和OE5；统计结果表示为mean±SD，n＝3。数据采用SPSS软件进行变量分析(ANOVA)，使用Duncan检验进行差异显著性分析，数据上方标记有小写字母，不同小写字母表示之间有显著性差异，p＜0.05。

实时荧光定量PCR所用引物对F2和R2，其序列分别为：

F2：5'-ggaggacaaggtgttcgagagc-3'(SEQ ID NO.5)；

R2：5'-ggatgaagtacttctgcgcgtg-3'(SEQ ID NO.6)。

实施例2：OsMYBR17基因突变体植株的构建(基因敲除)

利用引物对F5和R5构建OsMYBR17基因的基因敲除载体OsMYBR17-C，其中F5和R5分别为：

F5：5'-tcactcggcatggatttgtagttttagagctagaaatagcaagtta-3'(SEQ ID NO.7)；

R5：5'-gtcgttatcgtcccaggacccgccacggatcatctgcacaactc-3'(SEQ ID NO.8)。

基因敲除利用CRISPR/Cas9系统进行，其方法参见现有技术文献：MaXetal，Arobust CRISPR/Cas9 system for convenient,high-efficiency multiplex genomeediting in monocot and dicot plants.MolPlant.2015,8(8):1274-1284。采用农杆菌EHA105介导的遗传转化方法，将基因敲除表达载体导入正常水稻品种中花11(ZH11)中。突变体植株在T0代时进行测序，确定基因已经敲除3个株系(图1B)，继续独立繁种到T1代，即得到OsMYBR17基因的独立的突变体植株株系(均为纯合突变体)，分别为：OsMYBR17-C5(缺失29bp)、OsMYBR17-C7(缺失67bp)和OsMYBR17-C9(缺失53bp)。

实验例1：水培试验

将超表达植株(实施例1)、中花11(ZH11)和基因敲除植株(实施例2)的种子在培养皿上用蒸馏水浸种3天并培养7天后，转入水稻营养液培养，营养液配方参考现有技术常规的国际水稻所配方，参考文献方法配制(Yoshida S,Fomo DA,Cock JH,etc.Routineprocedurefor growing rice plants in culture solution.In:Laboratory manual forphysio-logical studies of rice[J],International Rice Research Institute,61-66.)。分别培养40天，观察水稻表型，统计水稻分蘖芽数目与生物量(即幼苗鲜重)，并对水稻分蘖芽进行荧光体视显微镜拍照处理。分蘖芽拍照结果如图2A所示，从图中可以看出OsMYBR17基因超表达植株与对照中花11植株相比分蘖数与分蘖芽长度增加，并达到差异显著。OsMYBR17基因敲除突变体植株与对照中花11植株相比分蘖数与分蘖芽长度减少，并达到差异显著。

对实施例1和实施例2的水培植株进行分蘖芽长度的统计，统计结果参见图2中B和C。水稻分蘖芽统计结果表明，OsMYBR17基因超表达植株与对照中花11植株相比分蘖芽长度增加，并达到差异显著。OsMYBR17基因敲除突变体植株与对照中花11植株相比分蘖数与分蘖芽长度减少，并达到差异显著。

对实施例1和实施例2的水培植株进行生物量统计，生物量统计结果表明(图3)，OsMYBR17基因超表达植株与对照中花11植株相比生物量增加，并达到差异显著。OsMYBR17基因敲除突变体植株与对照中花11植株相比生物量减少，并达到差异显著。

其中，在图2和图3中，统计结果表示为mean±SD，n＝10；数据采用SPSS软件进行变量分析(ANOVA)，使用Duncan检验进行差异显著性分析，数据上方标记有小写字母，不同小写字母表示之间有显著性差异，p＜0.05。

实验例2：大田种植实验

使用超表达植株(实施例1)、中花11(ZH11)和基因敲除植株(实施例2)进行大田种植实验。从大田中随机选取OsMYBR17基因的超表达植株三个株系、OsMYBR17基因敲除植株三个株系及对照中花11(ZH11)各一株，放入小桶中进行拍照，发现超表达植株分蘖增多、基因敲除植株分蘖减少(图4)。从上述超表达植株三个株系、基因敲除三个株系及对照中花11中各自随机选取一穗，将所有分化完整的穗分支展开进行拍照，发现超表达植株的穗分支分化数比对照中花11的穗分支分化数增加，基因敲除植株的穗分支分化数比对照中花11的穗分支分化数减少(图5)。从上述超表达植株三个株系、基因敲除三个株系及对照中花11中随机选取一株，将所有带壳的已灌浆的水稻种子排成一个圆形，发现超表达植株种子比对照中花11的圆圈增大，基因敲除植株种子比对照中花11的圆圈减小(图6)。统计了超表达植株、基因敲除植株和对照组的单株产量，统计显示超表达植株的单株产量较对照组显著增加，但是基因敲除植株却呈现显著的减少(图7)。统计超表达植株、基因敲除植株和对照组植株的穗分支第一枝梗分化数，统计显示超表达植株的一次枝梗分化数较对照组显著增加，但是基因敲除植株却呈现显著的减少(图8)。统计超表达植株、基因敲除植株和对照组植株的穗分支第二枝梗分化数，统计显示超表达植株的二次枝梗分化数较对照组显著增加，但是基因敲除植株却呈现显著的减少(图9)。统计超表达植株、基因敲除植株和对照组植株的穗长，统计显示超表达植株的穗长较对照组显著变长，但是基因敲除植株却呈现显著的变短(图10)。统计超表达植株、基因敲除植株和对照组植株的单穗重，统计显示超表达植株的单穗重较对照组显著增加，但是基因敲除植株却呈现显著的减少(图11)。统计超表达植株、基因敲除植株和对照组植株的单穗粒数，统计显示超表达植株的单穗粒数较对照组显著增加，但是基因敲除植株却呈现显著的减少(图12)。

在图7-12中，统计结果表示为mean±SD，n＝10；数据采用SPSS软件进行变量分析(ANOVA)，使用Duncan检验进行差异显著性分析，数据上方标记有小写字母，不同小写字母表示之间有显著性差异，p＜0.05。

上述结果表明，OsMYBR17基因提高表达后可以使正常的水稻不仅分蘖数增多，而且穗分支分化数增多(第一枝梗分化数、第二枝梗分化数)，单穗分支的穗长变长，单穗重增加，单穗的穗粒数增加。通过敲除OsMYBR17基因，使水稻分蘖数和穗分支分化数同时减少，进而使单株水稻种子数量减少，从而降低水稻单株产量，严重影响水稻单产。

对比例1

MYB(v-myb avain myeloblastosis viral oncogene homolog)转录因子家族是植物体中成员较多的转录调节因子家族之一，参与了植物体内多种生理生化过程。至今已报道的MYB转录因子大多数都是与下游基因结合来启动基因的表达，以达到提高下游基因表达量的目，也有少部分成员抑制基因的表达。编码MYB转录因子的MYB基因具有高度保守的MYB结构域(DNA结合结构域)而得称。MYB基因根据其拥有的保守结构域数量分为4个亚群：即1R、R2R3、3R和4R。MYB基因之间的相同点仅在于都含有MYB结构域，MYB结构域的作用在于与某基因的DNA序列结合(调控该基因的表达等)；而在MYB基因的其他结构域或者序列上，MYB基因之间并没有相似性。因此，虽然MYB基因有上述MYB结构域的共同点，但是，不同的MYB基因之间的基因序列、蛋白结构等存在非常大的差异。不同的MYB基因分别在在细胞增殖、细胞分化、激素信号、根系结构、高温耐受性、多种非生物应激反应、生长发育过程等多方面参与调控。即使基因同属于MYB基因，他们在功能上也可能出现千差万别的情况。因此，难以仅仅通过该基因是否属于MYB基因(MYB转录因子家族)来预测该基因的功能。表1展示了部分现有技术已经报道的水稻MYB基因及其功能，可见MYB基因功能的多样性是非常高的，基因功能不能由此及彼的推测。

表1：现有技术已经报道的水稻MYB基因及其功能(引用自文献“金锋等，水稻MYB转录因子的研究进展，植物遗传资源学报，2022；DOI：10.13430/j.cnki.jpgr.20221220001”)

现有技术中只有非常少的文献报道了MYB转录因子参与水稻分蘖调控或者穗发育调控。但是，报道的MYB转录因子并不能实现上述两种事件的同时正向调控，并且，现有技术报道的参与水稻分蘖调控或者穗发育调控的MYB转录因子，他们的基因或者蛋白序列和本方案的OsMYBR17基因或者蛋白相比，序列相似度非常低。基因功能很大程度上由其物质基础序列组成所决定，在序列相似度非常低的情况下，很难推测出基因是否具有相似功能。下文以OsMYB110基因和SFL基因为例，进行具体说明。

中国专利CN111187789B报道了一种水稻MYB转录因子及其重组表达载体的应用，水稻MYB类转录因子基因OsMYB110的序列号为LOC_Os10g0478300，可在调控水稻株高、分蘖、花期和稻米品质方面应用。该发明通过系统研究，首次提供了OsMYB110转录因子基因及其编码蛋白的生物学功能。本发明通过转基因手段获得的OsMYB110超表达材料使得该基因在水稻中的表达量显著提高，导致转基因水稻与野生型对照相比发生株高下降、分蘖增加、花期提前、稻米品质提高。将该专利序列号为LOC_Os10g0478300的基因的蛋白质序列(SEQID NO.9，水稻注释计划数据库；https://rapdb.dna.affrc.go.jp/)，和本方案的基因蛋白质序列(SEQ ID NO.1)相比对(NCBI Blast)，仅有二十几个氨基酸残基可以形成匹配，而两种蛋白的氨基酸残基数分别为276aa、173aa。这说明两个蛋白的序列相似度非常低，本领域研究人员不会基于OsMYB110基因去推测另一个几乎没有序列相似度的基因可能具有促进水稻分蘖的功能。除此之外，本方案的基因除了在促进水稻分蘖上，还在促进水稻穗发育上有非常明显的促进作用，可见本方案的基因功能和该现有技术不同。

有文献报道SFL基因具有调控水稻穗发育的功能，且SFL基因属于MYB基因(胡广.控制水稻穗发育的MYB转录因子基因编辑与胞间移动分析.长江大学,2020.)。在文献记载中，SFL基因的序列号为LOC_Os07g43580，经数据库查阅，其序列如SEQ ID NO.10所示。和本方案的基因蛋白质序列(SEQ ID NO.1)相比对(NCBI Blast)，仅有几个氨基酸残基可以形成匹配，而两种蛋白的氨基酸残基数分别为341aa、173aa。本领域研究人员不会基于SFL基因去推测另一个几乎没有序列相似度的基因可能具有促进水稻穗发育的功能。更何况，SFL基因对穗发育的调控是通过对花器官的调控来实现的，并未通过调控穗分支分化等来实现对穗发育的调控，作用机制上和本技术方案的OsMYBR17基因存在区别。除此之外，本方案的基因除了在促进水稻穗发育上，还在促进水稻分蘖上有非常明显的促进作用，可见本方案的基因功能和该现有技术不同。

以上所述的仅是本发明的实施例，方案中公知的具体技术方案和/或特性等常识在此未作过多描述。应当指出，对于本领域的技术人员来说，在不脱离本发明技术方案的前提下，还可以作出若干变形和改进，这些也应该视为本发明的保护范围，这些都不会影响本发明实施的效果和专利的实用性。本申请要求的保护范围应当以其权利要求的内容为准，说明书中的具体实施方式等记载可以用于解释权利要求的内容。