基于玉米碳氮代谢差异的高产栽培方法

摘要

本发明涉及一种基于玉米碳氮代谢差异的高产栽培方法，包括以下步骤：（1）依据玉米品种碳氮代谢的协调性所表现出的基因型差异，确定其碳氮代谢类型：氮素敏感型、碳氮协调型、氮代谢旺盛型、碳代谢衰弱型；（2）针对上述不同的碳氮代谢类型，采用如下不同的施肥措施：①氮素敏感型，在玉米大口期追施尿素，且纯氮施用总量≤360kg/ha；②碳氮协调型，施用纯氮总量控制在200～240kg/ha；③氮代谢旺盛型，纯肥施用量240～320kg/ha；④碳代谢衰弱型，在大口期追施尿素，纯氮使用量应在240～320kg/ha。本发明进行科学选种，优化施肥，协调玉米生理代谢，以提高养分利用效率，减少环境污染，并提高玉米的产量和品质。

说明书

技术领域

本发明属于农作物栽培技术领域，具体涉及一种基于玉米碳氮代谢差异的高产栽培方法。

背景技术

玉米是中国第一大粮食作物，也是关系国家粮食安全的关键作物。中国玉米产量从1980年的6260万吨增长到2012年的20812万吨，年均产量增长3.6%。30多年来，中国玉米产量增长中种植面积和单产的贡献率约各占50%。其中，玉米单产年均增长率为1.7%，面积年均增长率为1.9%。但从近10年的情况看，中国玉米产量的增长更依靠面积增加，仅有30%来源于单产提高。2003～2012年，中国玉米产量的年均增长速度为5.95%，单产年均增长率为1.76%，面积年均增长率为4.08%。未来随着中国工业化和城镇化发展，耕地总体面积将继续减少。据中国科学院研究表明，未来10年，如果经济发展和耕地保护形势不发生大的变化，中国将净减少耕地面积1500万亩，占耕地总量的0.7%。加上耕地占优补劣导致的产能损失，耕地产能可能会减少1.4%。

在过去的几十年中，我国的玉米高产都是通过高产品种和高投入的化肥、农药、灌溉等农艺措施相互配合获得的。这种高投入、高产出的栽培方式对于我国粮食产量的提高做出了很大的贡献，但是，这种栽培方式在获得高产的同时，却对生态系统和环境造成了一定程度的破坏；另外，过量施肥造成硝酸盐在作物体内的过量积累，还会造成作物品质的下降和施肥效益的降低，甚至会造成产量的下降。那么，如何协调提高单产和保护环境、节约资源之间的关系，已经成为玉米栽培种植所面临的新课题。

发明内容

针对上述问题，本发明提供一种基于玉米碳氮代谢差异的高产栽培方法，进行科学选种，优化施肥，协调玉米生理代谢，以提高养分利用效率，减少环境污染，并提高玉米的产量和品质。

碳、氮代谢是玉米生理代谢中最为重要的两个代谢过程，与产量、品质和抗性密切相关。本发明研究发现，玉米品种碳氮代谢的协调性具有基因型差异，是由遗传基础决定的，即玉米对于氮素的吸收、同化和转运能力以及光合性能存在基因型差异，同时还受到氮肥施用量的影响。因此，根据玉米品种自身的碳氮代谢所表现出来的基因型差异，通过栽培施肥措施对碳氮代谢的过程进行干预，是优化施肥，提高养分利用效率，减少环境污染，降低生产成本，提高玉米产量和品质的一种新途径。

本发明具体通过以下技术方案实现：

设计一种基于玉米碳氮代谢差异的高产栽培方法，包括以下步骤：

（1）可以先根据玉米灌浆期穗位叶的PEPCase/RUBPCase值（在正常施肥条件下，穗位叶PEPCase/RUBPCase在吐丝后20天≥4.5，为高产品种）来选择玉米高产品种，或者直接从公知的高产品种中选择适于当地种植的高产品种。

（2）依据所选玉米品种碳氮代谢表现出的基因型差异，将其分为不同类型：

①氮素敏感型：高氮条件下，碳氮代谢协调性好，低氮条件下，则表现出严重的碳氮代谢失调；在低氮条件下（施纯氮量≤120kg/ha），在吐丝后20天穗位叶PEPCase/RUBPCase值较低，在2.8～3.2；当施纯氮量提高到≥240kg/ha，吐丝后20天穗位叶PEPCase/RUBPCase值≥4.0；②碳氮协调型：在不同氮水平上均能较好维持碳氮协调；在灌浆期能很好地协调光合产物和氮素在籽粒灌浆和营养器官维持功能需求之间的矛盾；在低氮（施纯氮量≤120kg/ha）和高氮（施纯氮量≥240kg/ha）条件下，吐丝后20天穗位叶片PEPCase/RUBPCase值均≥4.5，而且在低氮条件下，P/R值更高；③氮代谢旺盛型：氮素高吸收，高滞留，氮素浪费较多；氮素吸收量大，在灌浆后期叶片持绿性好，功能期较长，但后期营养器官残留的氮素较多；在成熟期，营养器官氮积累量较高，即单株茎秆和叶片中的纯氮积累量达到1g及其以上；④碳代谢衰弱型：吐丝后，根系对氮素吸收量过低，营养器官功能衰竭过早，后期物质生产能力不足，籽粒产量形成过多依赖营养器官的物质转移；成熟期，籽粒氮素积累量来源中，从营养器官转移量大于灌浆期根系吸收量。

（3）针对不同的碳氮代谢类型，采用如下不同的施肥措施：

①对于氮素敏感型的品种，保证充足的氮肥供应，特别是灌浆期氮肥的供应，以纯氮计，底肥和追肥比例为1:1，宜在玉米大口期追施尿素，且纯氮施用总量不超过360kg/ha；②对于碳氮协调型品种，在当前所用高产平均施用量的基础上减施氮肥，施用纯氮总量控制在200～240kg/ha之间，作为底肥一次性施入，若选用缓控释肥作为底肥，效果更好；③对于氮代谢旺盛型品种，纯氮肥施用量应控制在240～320kg/ha；④对于碳代谢衰弱型品种，应保证灌浆期充足的氮肥供应，以纯氮计，底肥和追肥比例为1:1，宜在大口期追施尿素，纯氮施用量应在240～320kg/ha；其它栽培管理措施均同常规方法。

所述氮素敏感型品种包括浚单20；所述碳氮协调型品种包括郑单958；所述氮代谢旺盛型品种包括农大108；所述碳代谢衰弱型品种包括豫单2002。

本发明具有以下积极有益的技术效果：

1.在长期生产实践研究的基础上，提出了区分玉米品种基因型碳氮协调性的关键指标，灌浆后期，适宜的叶片C/N、较高的籽粒C/N是碳氮代谢协调性较好的重要标志；灌浆期叶片较高的PEPCase/RUBPCase值是玉米高产品种的重要特征；

2.根据碳氮协调性特征，对现有大面积推广种植的常见品种进行了碳氮代谢型区分，并进一步提出了合理具体的碳氮代谢型划分界定标准；

3.根据玉米碳氮代谢碳氮代谢型差异提出了不同施肥管理方法；

4.依据本发明方法进行科学选种，优化施肥，能对碳氮代谢的过程进行有效的干预，以其协调玉米碳氮生理代谢，提高养分利用效率，减少环境污染，并提高玉米的产量和品质。具体表现在氮效率更高；在灌浆期，对干物质和氮素的转运方面，能很好地协调光合产物和氮素在籽粒灌浆和营养器官维持功能需求之间的矛盾。

附图说明

图1为郑单958在不同时期叶片SPAD比较柱状图（A:2009年；B:2010年）；

图2为农大108在不同时期叶片SPAD比较柱状图（A:2009年；B:2010年）；

图3为浚单20在不同时期叶片SPAD比较柱状图（A:2009年；B:2010年）；

图4为豫单2002在不同时期叶片SPAD比较柱状图（A:2009；B:2010）；

图5为不同碳氮代谢型玉米品种在不同时期茎秆N含量比较柱状图（2009,2010平均）；

图6为不同碳氮代谢型玉米品种在不同时期叶片N含量比较柱状图（2009,2010平均）；

图7为不同生育期籽粒N含量比较柱状图（2009）；

图8为不同生育期籽粒N含量比较柱状图（2010）；

图9为不同时期籽粒N含量比较柱状图（2009,2010平均）；

图10为不同碳氮代谢型玉米品种在不同生育期茎秆C/N比较柱状图（2009,2010平均）；

图11为不同碳氮代谢型玉米品种在不同生育期叶片C/N比较柱状图（2009,2010平均）；

图12为不同生育期籽粒C/N比较柱状图（2009,2010平均）；

图13为不同处理玉米籽粒淀粉含量变化趋势图（2009,2010平均）；

图14为不同碳氮代谢型品种叶片PEPCase活性含量变化柱状图（2009,2010平均）；

图15为不同氮肥用量对玉米叶片PEPCase活性的影响柱状图（2009,2010平均）；

图16为不同碳氮代谢型品种叶片PEPCase活性变化柱状图（2009,2010平均）；

图17为不同氮肥水平PEPCase活性的影响柱状图（2009,2010平均）；

图18为不同碳氮代谢型品种叶片PEPCase/RUBPCase活性比变化柱状图（2009,2010平均）；

图19为不同氮肥水平对叶片PEPCase/RUBPCase活性比的影响柱状图（平均）；

图20为不同碳氮代谢型玉米杂交种叶片在各氮肥水平下NR活性比较折线图（2009,2010平均）；

图21为不同氮肥水平下4个不同碳氮代谢型玉米品种叶片NR活性比较趋势图（2009,2010平均）；

图22为不同碳氮代谢型玉米品种在不同时期单株干物质重量比较趋势图（2009,2010平均）；

图23为不同碳氮代谢型玉米品种在不同时期营养器官干物质量比较趋势图（2009,2010平均）。

具体实施方式

下面结合具体实施例对本发明作进一步的详细说明。

实施例1：不同碳氮代谢型的玉米高产栽培施肥试验

一、试验品种选择

发明人长期观察研究了大量的玉米品种的各种生长特性，通过对生产长势和发育特点进行比较，发现郑单958、农大108、浚单20、豫单2002四个品种的表现具有较大差异性，具体表现在：郑单958在苗期叶片颜色浅绿，后期叶色逐渐加重，且持绿性较好；农大108在整个生育期内叶色都表现为浓绿，持绿性较好；浚单20在苗期叶片颜色表现为浓绿，在后期颜色逐渐变淡，持绿性不如郑单958和农大108；豫单2002叶色在生育前期浓绿，但在吐丝以后叶片很快早衰，属典型的持绿性较差的品种。从叶色变化和持绿性上的差异，表明四个品种在碳氮代谢上必然存在着基因型差异，且各自代表着不同碳氮代谢类型，有良好的基因型代表性；按照本发明的划分标准进一步研究，确定浚单20属氮素敏感型品种，郑单958为碳氮协调型品种，农大108属氮代谢旺盛型品种，豫单2002属碳代谢衰弱型品种。

二、试验设计

大田试验于2009～2010年在河南省温县赵堡镇（东经113°17′48″、北纬34°97′05″）进行。试验地0～20cm土层有机质含量10.8g/kg，全氮含量为1.1g/kg，速效磷含量为16.7mg/kg，速效钾137mg/kg。

试验采用裂区设计，以氮肥为主区，品种为副区。夏玉米碳氮代谢型品种分别选择具有典型代表性的郑单958(ZD958)、农大108(ND108)、浚单20(XD20)、豫单2002(YD2002)。设置4个施氮水平，氮肥（尿素）用量分别为0、120、240和360kg/hm²，分别于5叶期和9叶期期按照1:1比例施入，种植密度均为4000株/亩。磷钾肥（过磷酸钙、KCl）一次性做底肥施入，其中磷肥为P₂O₅120kg/hm²，钾肥为K₂O150kg/hm²。小区采用8行区，每行长8米。两年均在6月10日播种，9月下旬收获。

取样方法：在玉米5叶期，选择生长一致的植株进行挂牌标记，并在散粉前在每个小区选取长势均匀的植株套袋，同一天进行人工授粉，并挂牌标记。分别在6叶期、12叶期、吐丝期、灌浆期、成熟期取样。植株样品分为茎秆、叶片、穗三部分，在105℃下杀青后，在70℃下烘干至恒重，之后粉碎保存，待测氮、淀粉等物质。另取新鲜的植株叶片，在6叶期、12叶期取最上部完全展开叶，在吐丝期以后取穗位叶，取样后立即放入液氮罐中速冻，之后移入-80℃冰箱中保存，待测酶活性。

测定方法：产量、含氮量、全碳含量、淀粉、硝酸还原酶，以及PEPCase、RUBPCase、GS活性测定，均采用常规方法。

三、试验结果

1.大田试验产量比较

2009年～2010年大田试验结果（表1），对不同碳氮代谢型品种在不同施氮量下的产量比较发现，XD20在N360条件下两年产量均为最高，且与其它3个氮肥处理差异显著；其余3个品种两年均表现为N240和N360差异不显著，但均高于另外两个氮肥处理，N0处理产量最低。对不同碳氮代谢型品种间氮肥处理综合比较发现，产量表现为ZD958>XD20>ND108>YD2002，且ZD958和XD20差异不显著，但均与ND108和YD2002差异显著。对施肥处理间综合比较发现，产量表现为N360>N240>N120>N0，N360和N240差异不显著，但和N120、N0差异显著。因此，总结如下：

①从四个碳氮代谢型品种的产量可以看出，不同碳氮代谢型品种间差异显著，四个氮肥水平下综合比较，ZD958和XD20产量显著高于ND108和YD2002。②不同的施肥处理对产量的影响差异显著。从数据都可以看出，氮肥施用量在240kg/ha和360kg/ha水平下，虽然增加肥料用量能够提高一定的产量，但各碳氮代谢型品种综合比较，两个肥料处理间的差异并不显著。由此可见，在240kg/ha的氮肥用量基础上，再增加氮肥用量对产量的提高并无益处。③从产量上看，各碳氮代谢型品种对氮肥的反应有明显差异。ZD958的产量在不同的氮肥处理间差异相对较小，而XD20在不同氮肥处理间差异最大，其余两个品种介于二者之间。由此可见，ZD958对低氮的耐受性更强，而XD20属于对氮肥较为敏感的品种，在高氮条件下产量优势明显，但低氮条件下难以获得高产。

表1大田试验产量比较

。

2.不同碳氮代谢型品种在不同施肥条件下叶片SPAD值比较（图1至图4）

从图1至图4中可以总结得出，①ZD958和ND108在吐丝后50天的SPAD值较高，且在各个处理间差异较小，说明这两个碳氮代谢型品种具有较好的持绿性，且受氮肥水平影响较小。②XD20在N0条件下和其它3个氮肥处理差异显著，说明该品种属于氮敏感型品种，在低氮条件下持绿性较差，但是在氮素供应充足的条件下，能够保持较好的持绿性。③YD2002在吐丝50天，叶片SPAD绝对值显著低于其它3个碳氮代谢型品种，且在处理间，低氮的N0和N120处理显著低于N240和N360处理，说明该品种属于叶片早衰型品种，增加施肥量对于提高持绿性的作用有限。

3.不同碳氮代谢型品种在不同施肥条件下植株N百分含量比较

（1）不同碳氮代谢型品种在不同氮肥水平下茎秆N百分含量

从图5可以看出，茎秆氮百分比含量从6叶期至生育后期，逐渐呈下降趋势。6叶期到吐丝期下降迅速，吐丝以后下降缓慢。吐丝期以前的下降是由于生长速率的加快，导致植株里面的氮得到了稀释；吐丝以后的下降是由于营养器官中的氮素逐渐向籽粒转移。从吐丝后44天看，N0、N360处理中，农大108茎秆氮百分含量略低；N120、N240处理在吐丝后44天，茎秆氮百分含量在各基因品种间差异不显著。

（2）不同碳氮代谢型品种在不同氮肥水平下叶片N百分含量

从图6可以看出，叶片中氮百分含量在6叶期最高，9叶期到吐丝期变化不显著，吐丝以后逐渐下降。各碳氮代谢型品种间比较，各施肥处理，ND108在全生育期叶片氮百分含量始终高于其它3个碳氮代谢型品种，且差异显著。在9叶期、吐丝期，XD20的叶片氮百分含量在各个氮肥中始终低于其他品种。在吐丝后第21天，四个氮肥处理均表现为YD2002最低。在吐丝后第44天，除N360处理外，其余3个氮肥处理均表现为YD2002最低；在N360处理中，ZD958、YD2002、XD20叶片氮百分含量差异不显著。

（3）不同碳氮代谢型品种在不同氮肥水平下籽粒N百分含量

从图7、8、9可以看出，籽粒中的氮百分比含量在吐丝至吐丝后20天之间呈下降趋势，之后逐渐稳定，到灌浆后期略有上升。

不同碳氮代谢型品种间综合比较，各施氮处理两年平均，在吐丝后第7天，在N0、N120处理中，以YD2002最高；在N240、N360处理中，均以ND108最高，XD20最低，且ND108均与其它品种差异显著。

两年平均，吐丝后21天、35天、44天，除N0和N360处理的R21之外，其余处理和时期均表现为YD2002最高，ZD958最低，且两者差异显著。在吐丝后44天，YD2002的籽粒氮百分含量分别比ND108、XD20、ZD958高出9.6%、9.9%、20.9%。

综上小结如下：①茎秆中的氮百分比含量从6叶期至生育后期，逐渐呈下降趋势。6叶期到吐丝期下降迅速，吐丝以后下降缓慢。在吐丝期，N360处理中，茎秆氮百分比含量以YD2002最高，其余3个处理中均以ND108最高；ZD958在4个氮肥处理中始终处于较低水平。②在吐丝期，ND108的茎秆氮百分含量在各个氮肥处理间差异较小。③叶片中氮百分比含量在6叶期最高，9叶期到吐丝期变化不显著，吐丝以后逐渐下降。不同施肥量对吐丝期以后的叶片氮百分含量有一定影响。④ND108在全生育期叶片氮百分比含量始终高于其他3个品种，且差异显著；在吐丝期（含RI）以前，ZD958,ND108,YD200差异不显著；吐丝后21天，YD2002下降明显，与ZD958和XD20均差异显著。⑤叶片氮百分含量，不同施肥处理间比较，除ZD958以外，其他3个品种随着生育期的延长，逐渐表现出N360>N240>N120>N0的趋势；ZD958在生育后期，施肥处理间差异不显著。⑥不同施肥处理间比较，在吐丝后44天，ND108、XD20、YD2002的籽粒氮含量在两年均表现为N360>N240>N120>N0。ZD958在2010年，N120处理下籽粒氮百分比含量最高；2009年，4个氮肥处理间差异不显著。

4.不同碳氮代谢型品种在不同施氮条件下不同部位C/N比较

（1）不同碳氮代谢型品种在不同施氮条件下茎秆C/N比较

从图10可以看出，茎秆C/N在整个生育期都呈现出上升趋势。茎秆C/N在碳氮代谢型品种间比较，在9叶期，ZD958在N120、N240水平下显著高于其它碳氮代谢型品种。从吐丝以后，在N0、N120、N240条件下，ZD958和YD2002始终处于较高水平；在N360水平下，4个碳氮代谢型品种茎秆C/N在吐丝后的几个时期差异显著变小。

在施氮水平间比较，从9叶期开始，四个碳氮代谢型品种均表现为C/N和氮肥水平密切相关，均表现为低氮处理高于高氮处理，这种现象与低氮水平下植株氮吸收量低有关。

（2）不同碳氮代谢型品种在不同施氮条件下叶片C/N比较

从图11可以看出，植株叶片C/N在整个生育期内和茎秆一样呈现出上升的趋势。

在相同施肥量内对碳氮代谢型品种间比较，在9叶期，ND108在N0、N240、N360水平下处于较低水平;在N0条件下，除ND108外的其余3个品种差异不显著；在N120条件下，YD2002最低，其余3个碳氮代谢型品种差异不显著；在N240和N360水平下，均表现为ZD958和XD20高于ND108和YD2002。

在吐丝期，N0条件下以XD20最高，N120条件下以ZD958最高；在N240和N360条件下，也表现为ZD958和XD20高于ND108和YD2002。

在吐丝后的21天和44天，在4个氮肥处理中，都表现为YD2002最高，ND108最低，ZD958和XD20介于二者之间。结合叶片氮变化的数据，ND108在4个氮肥水平下叶片始终保持较高的氮水平，而YD2002营养器官向籽粒的N转移量最高，可见，这两个品种叶片在灌浆期C/N的高、低水平，与叶片氮向籽粒的转运速度有关。

（3）不同碳氮代谢型品种在不同施氮条件下籽粒C/N比较

从图12可以看出，籽粒C/N整体的变化趋势为，从吐丝到吐丝后35天呈现整体上升的趋势，之后呈现出逐渐下降的趋势。主要原因是光合产物前期的运输速率较快，而后期氮素向籽粒转移逐渐增加，而光合产物转运量减缓造成的。对相同施肥条件下，各碳氮代谢型品种间比较发现，在吐丝后7天，N0条件下，ND108显著高于其它3个碳氮代谢型品种；在N120和N240条件下，ND108和XD20略高，但和其它两个碳氮代谢型品种差异不显著；在N360条件下，表现为XD20>YD2002>ND108>ZD958。灌浆后期都表现为4个氮肥水平下都以ZD958最高，XD20次之，而YD2002在此阶段始终处于较低水平。

对相同碳氮代谢型品种内的不同施氮量比较发现，在吐丝后7天，4个碳氮代谢型品种的各氮肥处理间差异不显著。

在吐丝后21天，ZD958以N120处理最高，其余3个氮肥处理差异不显著；XD20表现为N360处理最低，其余3个碳氮代谢型品种间差异不显著；ND108和YD2002都表现为N0>N120>N240>N360。

在吐丝后35天，4个碳氮代谢型品种都表现为N0处理显著高于其它3个氮肥处理的现象；ZD958处理表现为N120最低，但和N240、N360处理差异不显著；ND108、XD20、YD2002都标为N360最低。

在吐丝后44天，ZD958和XD20都表现为N0、N240高于N120、N360；ND108和YD2002都表现为N0>N120>N240>N360。

综上小结如下：

①在玉米生长到9叶期以后，茎秆C/N和氮肥施用量的关系最为密切，随着施氮量的增加，C/N逐渐降低。主要原因一方面是氮肥施用量增加以后，吸收的氮量随之增加；另一方面，低氮造成光合物质生产能力下降，导致C同化量减少，向茎秆的物质转移量自然变少。由此可见，茎秆对氮肥的反应最为直接；②吐丝以后叶片的C/N在品种间差异较大，氮肥施用量也对其有一定的影响。吐丝以后，叶片的C/N比过高，说明N转移量过大，易造成叶片功能衰退，不利于叶片的光合生产；C/N过小，则说明光合产物在叶片积累，一方面说明源库关系失调，导致碳水化合物不能顺利向外运输，另一方面过高的糖分会也对叶片的光合作用产生反馈抑制，降低光合速率。因此，在这个时期，叶片的C/N对玉米生长发育起到至关重要的作用，直接影响到籽粒生产效率，也是玉米碳、氮代谢平衡的重要标志；③籽粒在灌浆中、后期的C/N基因型品种间差异显著，也是评价碳氮代谢型品种碳氮代谢平衡的关键指标，对于籽粒的生产效率至关重要。C/N高说明光合产物向籽粒运输能力强，高产潜力大；而C/N低，一方面说明碳水化合物向籽粒的运输能力偏低，另一方面说明营养器官向籽粒运输氮素过多，会导致光合能力下降，造成植株代谢失调，同样不利于增产。

5.不同碳氮代谢型品种在不同施氮条件下籽粒氮素来源比较

（1）不同碳氮代谢型品种在不同施氮条件下单株氮绝对值比较

从表2可以看出，在吐丝期，植株营养器官的氮绝对积累量，N0和N360处理以YD2002最高，N120和N240处理以ND108最高，但四个处理中，两个品种均差异不显著。在4个氮肥处理中，ZD958的茎秆氮、营养器官总氮绝对值含量均为最低；且在低氮的N0、N120条件下，叶片的氮含量和XD20差异不显著，茎秆氮含量显著低于XD20；在高氮的N240、N360条件下，两个品种的叶片、茎秆氮绝对量均无显著差异。说明，在氮素供应不足的条件下，ZD958优先保证了叶片的氮素供应。

表2不同玉米品种在不同氮肥水平下单株氮量及籽粒氮来源比较（2010）

在成熟期，营养器官氮绝对量最高的是ND108。在N360条件下，YD2002高于ZD958和XD20;在其余3个氮肥处理中，除ND108之外的3个品种差异不显著。成熟期的茎秆氮绝对量，四个氮肥处理都以ZD958最低。叶片氮绝对含量，在低氮的2个处理中，都以YD2002最低，ZD958和XD20差异不显著；在高氮的两个处理中，ZD958、XD20、YD2002差异不显著。

籽粒的氮绝对量，在N120处理中，以XD20最高，但和ND108差异不显著；其余3个氮肥处理中均以ND108最高；四个处理中均以YD2002的氮绝对量最低。

（2）不同碳氮代谢型品种在不同施氮条件下的氮转移量比较

对成熟期营养器官向籽粒的氮转移量比较发现，四个氮肥处理，均以YD2002转移量最大。在N0、N120、N240处理下，ZD958的营养器官向籽粒氮素转移量均为最低；在N360处理下，以ND108最低，但和ZD958差异不显著。

对高肥和低肥的营养器官氮转移量比较发现，ZD958、ND108、XD20、YD2002在N360条件下的氮转移量比N0条件下分别高出28%、24%、26%、3%。由此可见，在氮缺乏的条件下，ZD958、ND108、XD20会适当减少营养器官氮素向籽粒的转移，来保证光合作用所需的营养物质；而YD2002在高氮和低氮条件下，营养器官向籽粒的氮转移量并无显著差异。

对籽粒氮素来源中的根系吸收量比较发现，YD2002在4个氮肥水平下始终处于最低，但是随着氮肥使用量的增加，根系吸收量显著提高。ND108在N0、N240、N360处理中，籽粒氮来源的根系吸收量最高；在N120处理中，XD20最高。

综上小结如下：

①在吐丝期，营养器官的氮积累量以YD2002和ND108较高，ZD958和XD20较低；②从植株氮素积累量的变化可以看出，ZD958营养器官氮素绝对量偏低，且茎秆氮素在不同氮肥处理间差异显著，表现为高氮大于低氮。由此可见，ZD958属于氮高效品种，在氮肥营养不足的条件下，优先保证叶片的氮供应，从而保证光合生理代谢过程正常进行，是一种优良性状；③在成熟期，ND108营养器官残留的氮绝对量最多；其余3个品种差异不显著。茎秆中的氮，ZD958最少。籽粒中的氮以ND108最高，YD2002最低；④在氮肥供应不足的条件下，ZD958、ND108、XD20会适当减少营养器官氮素向籽粒的转移，从而保证植株正常的生理功能，是一种自我调节。而对YD2002各器官的氮素积累量和转移量的分析来看，未发现上述现象；⑤YD2002在吐丝以后，根系氮吸收量偏少，氮转移量过大，导致营养器官早衰。

6.不同碳氮代谢型品种在不同氮肥水平下籽粒淀粉含量差异比较

从图13可以看出，在籽粒灌浆前35天，淀粉含量一直呈上升态势，之后逐渐稳定。对于ZD958，4个氮肥水平下，籽粒淀粉积累在吐丝后21天，始终表现为N240>N360>N120>N0。对于ND108，灌浆后期，表现为N240最高；在吐丝后44天，表现为在N240最高，其余3个氮肥处理差异不显著。对于XD20，在灌浆以后始终表现为N0>N240>N360>N120。对于YD2002，在灌浆后期，表现为N120>N360>N0>N240。

籽粒淀粉含量变化，在灌浆后期，低氮的N0水平下表现为XD20最高，其余氮肥水平下，ZD958均表现出较高水平。在不同品种间比较，受不同氮肥水平影响，ZD958和ND108均以N240最高，而XD20以N0最高，YD2002以N120最高。

7.不同碳氮代谢型品种在不同施氮条件下叶片PEPCase活性比较

（1）不同碳氮代谢型品种叶片PEPCase活性比较

PEPC和RUBPC是玉米碳代谢的关键酶，从图14可以看出，叶片PEPCase活性，从苗期到吐丝后21天，一直处于上升趋势，之后呈现出下降趋势。

在不同氮肥水平下，对4个碳氮代谢型品种分别分析比较可知，YD2002在苗期PEPECase活性较其它3个碳氮代谢型品种较高。吐丝期，ND108显著高于其余3个碳氮代谢型品种。在吐丝后21天，ZD958在不同的氮肥水平下均表现出明显的优势，而ND108在高氮水平下优势明显。而YD2002在灌浆期在品种间比较一直处于较低水平。

（2）不同氮肥水平对叶片PEPCase活性的影响

从图15可以看出，不同碳氮代谢型品种对氮肥的反应，ZD958在吐丝期以前，均表现为高氮的N240和N360高于低氮的N0和N120。在吐丝后21天和44天，表现为低氮的N0和N120高于高氮的N240和N360。

从4个碳氮代谢型品种对氮肥的反应来看，ND108和XD20对氮肥反应明显，在籽粒的灌浆的关键时期，提高氮肥施用量对增加叶片PEPCase活性的效果显著。而ZD958和YD2002的PEPCase对氮肥不够敏感。

综上小结如下：①ZD958在籽粒灌浆期的几个阶段，叶片PEPCase活性在4个氮肥水平与其余3个基因品种比较，均处于较高水平。②ZD108在提高氮肥用量的条件下，籽粒灌浆的关键时期，叶片PEPCase活性提高较大。③YD2002在吐丝以前，叶片PEPCase活性高于其余3个碳氮代谢型品种，在灌浆以后显著低于其余3个碳氮代谢型品种。④XD20的叶片PEPCase活性在增加氮肥施用量后虽有显著提高，但和其余3个碳氮代谢型品种比较，仍处于较低水平。⑤ND108和XD20对氮肥反应明显，在籽粒的灌浆的关键时期，提高氮肥施用量对增加叶片PEPCase活性的效果显著。而ZD958和YD2002的PEPCase活性对氮肥不够敏感。

8.不同碳氮代谢型品种在不同施氮条件下叶片RUBPCase活性比较

（1）不同碳氮代谢型品种穗位叶RUBPCase活性比较

PEPC和RUBPC是玉米碳代谢的关键酶，从图16可以看出，叶片RUBPCase在整个生育期波动较小，但在吐丝期较其他时期略高。

碳氮代谢型品种间比较，不同施肥条件下，ND108在各个生育期RUBPCase活性均处于较高水平。ZD958的RUBPCase活性在苗期较低。XD20的PEPCase在吐丝以后始终处于较低水平。YD2002的RUBPCase在低氮水平下处于在灌浆期优势明显，但在高氮水平下，与其余3个碳氮代谢型品种相比，处于较低水平。

（2）不同氮肥水平对叶片RUBPCase活性的影响

从图17可以看出，ZD958的RUBPCase在6叶期N120最高，而N240最低。在吐丝期，N120和N360条件下最高，而N0最低。在吐丝后21天，N0最低，其余3个处理间差异不显著。在吐丝后44天，N120处理略高，其余3个氮肥处理间差异不显著。

ND108在6叶期表现为N120和N240处理高于N0和N360。在吐丝期，表现为N240处理略高，N0略低。吐丝后21天，表现为N240最高，N0最低，其余两个处理差异不显著。在吐丝后44天，表现为N0和N120处理高于N240和N360。

XD20在6叶期表现为N0和N360高于N120和N240。在吐丝期N240处理显著高于其余3个处理，N120最低。在吐丝后21天，表现为N0>N120>N240>N360。在吐丝后44天，表现为N0和N120处理高于N240和N360。

YD2002在6叶期表现为N360最高，其余3个氮肥处理间差异不显著。在吐丝期表现为N240处理最高，N360次之，其余2个氮肥处理处理差异不显著。在吐丝后21天，表现为N0和N360处理高于N120和N240。在吐丝后44天，表现为N0最高，N240最低，其余2个处理差异不显著。

由上可知，适当增加氮肥用量，在吐丝期，可以显著提高ZD958、XD20和YD2002叶片的RUBPCase活性；但对于ND108，吐丝期的RUBPCase活性受氮肥水平的影响较小。但在其它时期，各品种综合比较，叶片PEPCase活性受氮肥水平的影响较小。

综上小结如下：①不同施肥条件下，ND108在各个生育期叶片RUBPCase活性均处于较高水平。ZD958的RUBPCase活性在苗期较低。XD20的RUBPCase在吐丝以后始终处于较低水平。灌浆期，YD2002的RUBPCase在低氮水平下优势明显，但在高氮水平下，与其余3个碳氮代谢型品种相比，处于较低水平。②适当增加氮肥用量，在吐丝期，可以显著提高ZD958、XD20和YD2002叶片的RUBPCase活性，对ND108影响较小。在其它生育时期，叶片RUBPCase活性受氮肥水平的影响较小。

9.不同碳氮代谢型品种在不同施氮条件下叶片P/R比较

（1）不同碳氮代谢型品种叶片PEPCase/RUBPCase比较

从图18可以看出，玉米叶片的PEPCase/RUBPCase在生育期内，从6叶期到吐丝后21天，呈现出上升趋势，之后逐渐下降。

碳氮代谢型品种间比较，在籽粒灌浆关键的灌浆前期，ZD958在4个氮肥水平下PEPCase/RUBPCase均显著高于其余3个碳氮代谢型品种。而增加施肥量以后，ND108和XD20的PEPCase/RUBPCase和ZD958的差异显著减小。但YD2002在4个氮肥水平下均处于最低水平。

（2）不同氮肥水平对叶片PEPCase/RUBPCase的影响

从图19可以看出，不同碳氮代谢型品种的叶片PEPCase/RUBPCase在不同的氮肥水平间有差异。ZD958在6叶期，表现为两个高氮处理N240和N360显著高于低氮的两个处理。在吐丝期，表现为N120处理最低，其余3个氮肥处理差异不显著。在吐丝后21天和44天，表现为两个低氮的处理显著高于两个高氮的处理。

ND108在6叶期表现为两个高氮处理N240和N360显著高于低氮的两个处理。在吐丝期，表现为N120最高，N240最低，两个低氮处理高于两个高氮处理。在吐丝后21天，表现为N0最高，N120最低，两个高氮处理间差异不显著。在吐丝后44天，表现为N120处理最高，N360次之，N240最低。

XD20在6叶期，N240处理显著高于其余3个氮肥处理，N0最低。在吐丝期，表现为两个低氮处理高于两个高氮处理。在吐丝后21天，表现为两个高氮处理显著高于两个低氮处理，且两两间差异不显著。在吐丝后44天，表现为N0>N120>N240>N360。

YD2002在6叶期表现为N240最高，且与其余3个氮肥处理差异显著，N360最低。在吐丝期表现为N0和N360最高，且差异不显著，N240处理显著低于其余3个处理。在吐丝后21天，表现为N0最高，N120最低。在吐丝后44天，表现为N120和N240处理显著高于其余两个氮肥处理。

从以上可以看出，不同氮肥水平对玉米叶片PEPCase/RUBPCase的影响主要在灌浆前期。对于ZD958和YD2002，氮肥水平对之影响有限；而对于XD20和ND108，增加氮肥用量，可以有效提高灌浆前期PEPCase/RUBPCase比值。

综上小结：①不同氮肥水平对玉米叶片PEPCase/RUBPCase的影响主要在灌浆前期。②在籽粒灌浆关键的灌浆前期，ZD958在4个氮肥水平下PEPCase/RUBPCase均显著高于其余3个碳氮代谢型品种，而YD2002则在4个氮肥水平下均处于较低水平。③对于ZD958和YD2002，氮肥水平对之影响有限；而对于XD20和ND108，增加氮肥用量，可以有效提高灌浆前期的PEPCase/RUBPCase比值。

10.不同碳氮代谢型品种在不同施氮条件下叶片硝酸还原酶活性比较

（1）不同碳氮代谢型品种间叶片NR活性比较

从图20可以看出，叶片硝酸还原酶（NR）活性在吐丝以前一直保持较低水平，在吐丝以后则直线上升，到灌浆中期开始逐渐下降。

从吐丝以后开始，穗位叶的NR活性在4个氮肥水平下，都表现为ND108和ZD958始终高于XD20和YD2002，且ND108始终高于ZD958，而其余两个品种在除了N360处理外的其余3个处理中差异不显著。

在吐丝后21天，在4个氮肥水平下，ND108、ZD958与XD20、YD2002均呈现出两极分化的状态，但随着施氮量增加到最高的N360处理，这种差距开始变小，其中YD2002增加较多，在该处理下，四个碳氮代谢型品种表现为ND108>ZD958>YD2002>XD20。

在吐丝后44天，4个氮肥水平下均依然表现为ND108最高，ZD958次之；XD20和YD2002最低。其中在N0条件下，XD20和YD2002差异不显著；在N120条件下，表现为YD2002高于XD20；在两个高肥处理中，表现为YD2002高于XD20。

在吐丝以后，穗位叶NR活性的活性和叶片的氮含量呈现出一定的相关关系。

（2）不同氮肥水平对叶片NR活性的影响

从图21可以看出，吐丝以后，4个品种穗位叶的NR活性与氮肥施用量呈现出显著的正相关关系。在吐丝后21天，除XD20的N120处理和N0处理差异不显著外，其余在各品种内氮肥处理间均差异显著。

在吐丝后44天，4个品种穗位叶的NR活性依然在总体上表现出与氮肥用量的正相关关系，但局部略有变化。其中，ZD958的两个低氮处理间差异不显著；XD20的两个高氮处理间及两个低氮处理间表现出两两差异不显著；YD2002的3个高氮处理间差异不显著。因此，可以证明：①叶片硝酸还原酶活性在吐丝以后活力迅速增强，这与吐丝以后因灌浆需要，氮的需求量增加有关系；②在不同碳氮代谢型品种间比较，叶片的NR活性在吐丝以后，表现为ND108>ZD958>XD20和YD2002。这个结果与叶片在这个时期的氮百分含量密切相关，但略有偏差。引起偏差的原因可能与测定方法有关系，NR活性测定的是穗位叶，而叶片氮百分含量测定的是整株；③吐丝以后，穗位叶的NR活性在灌浆前期迅速上升，之后逐渐下降。在灌浆期，穗位叶NR活性与氮肥施用量密切相关，4个碳氮代谢型品种都表现为N360>N240>N120>N0；④在吐丝后21天，除XD20的N120处理和N0处理差异不显著外，其余在各碳氮代谢型品种内氮肥处理间均差异显著。

11.不同碳氮代谢型品种在不同施氮条件下单株干物质量比较

（1）不同碳氮代谢型品种在不同氮肥水平下单株干物质总重比较

从图22可以看出，单株干物质总重在整个生育期呈现上升趋势。从6叶期到吐丝后22天，呈现直线上升，之后上升速度减缓。各碳氮代谢型品种间比较，在吐丝期，单株干物质重四个氮肥处理均以ZD958最高；在吐丝后21天，单株干物质重四个氮肥处理均以YD2002最高；吐丝后44天，单株干物质重四个处理均以ZD958最高。XD20从吐丝后21天开始，在4个氮肥处理中，始终处于较低水平。

对吐丝后21天和吐丝后44天，单株干物质重量的变化进行对比发现，在N0条件下，ZD958、ND108、XD20、YD2002在这一时期，单株干物质重分别增加了49.74g、23.67g、38.16g、13.03g;在N120条件下，分别增加了54.86g、71.06g、25.69g、6.43g；在N240条件下，分别增加了68.70g、77.44g、44.05g、14.11g；在N360条件下，分别增加了52.04g、40.83g、38.31g、14.28g。由此可见，在4个氮肥水平下，均以YD2002的增长量最少；在N0和N360条件下，以ZD958增长量最高；在N120和N240条件下，以ND108增长量最高。可见，ZD958在灌浆后期的生长发育受氮肥水平的影响较小，而ND108与之相反。而YD2002灌浆后期单株干物质量增长较少的现象与施肥量没有相关关系，说明从吐丝后21天以后，该品种的生长主要以物质转移为主。

（2）不同碳氮代谢型品种在不同氮肥水平下单株营养器官干物质量比较

从图23可以看出，从吐丝期开始，四个氮肥水平下，ZD958和YD2002的营养器官干物质重量始终高于XD20和ND108。

从吐丝期到吐丝后21天，各品种营养器官干物质量变化进入缓慢增长阶段。在N0条件下，ZD958、ND108、XD20、YD2002在这一时期，单株干物质重分别增加了18.48g、16.18g、16.07g、35.02g；在N120条件下分别增加了17.17g、2.25g、3.30g、19.33g；在N240条件下，分别增加了9.01g、-0.74g、2.99g、19.18g；在N360条件下，分别增加了1.67g、17.62g、-6.27g、29.65g。由此可见，在这一阶段，营养器官干物质的积累量与氮肥施用量密切相关，高氮处理显著低于低氮处理；有可能是因为低氮处理的干物质积累量在前期较低，灌浆速度减慢，造成物质生产过剩引起的。四个品种比较，在这个阶段，YD2002始终高于其余3个品种；另外，ND108在N240处理，XD20在N360处理中还出现了负增长。

从吐丝后21天到吐丝后44天，各品种营养器官干物质量大致呈现下降趋势。在N0条件下，ZD958、ND108、XD20、YD2002在这一时期，单株干物质重分别下降了11.60g、-0.70g、9.70g、24.83g；在N120条件下，分别下降了7.07g、-2.00g、4.13g、25.54g;在N240条件下，分别下降了-2.62g、-2.78g、10.82g、5.85g；在N360条件下，分别下降了-7.58g、2.39g、6.77g、5.72g。从以上结果可以看出，在低氮的N0和N120条件下，YD2002在这个阶段营养器官的干物质重量下降速度较快；而持绿性较好的ZD958和ND108在不同的施氮水平下还出现了增加的趋势，这种现象不但与持绿性较好有关，还与这个阶段灌浆速率减慢，物质转移量减少有关。

（3）不同碳氮代谢型品种在不同氮肥水平下穗部干物质量变化比较

从表3可以看出，吐丝以后，穗部干物质积累量呈现出吐丝后21天以内高于21至44天，即前期高于后期的趋势；而且这种趋势和氮肥施用量相关，随着施氮量的增加，前期的灌浆量显著增加，由此可见，提高氮肥施用量可以有效提高玉米籽粒前期的灌浆速率。

不同碳氮代谢型品种间比较，在N120、N240条件下，YD2002穗部干物质在前期的积累速度都显著高于其他品种；在N0条件下以ND108最高；在N360条件下，以ZD958最高。

籽粒灌浆后期的干物质积累量，YD2002始终处于较低水平；在N0、N120条件下，都以ZD958最高；在N240条件下以ND108最高；在N360水平下，除YD2002之外，其余3个品种差异不显著。

表3不同碳氮代谢型玉米品种在穗部干物质量变化（2009,2010平均）

综上小结如下：①在灌浆后期，玉米单株的干物质积累量，四个氮肥处理都以ZD958最高，XD20最低；YD2002在吐丝后21天，在四个氮肥水平下，单株干物质总重和营养器官干物质量都处于最高水平；②ZD958在吐丝以后的单株干物质增长量受施氮量的影响最小，而ND108最大。YD2002吐丝以后单株物质生产能力最低，并且提高氮肥施用量对提高这个阶段物质生产能力作用有限；③吐丝以后的灌浆前期，正常条件下，对多数品种而言，营养器官干物质积累量和氮肥施用量密切相关。氮肥施用量越大，这一阶段的物质积累量越低，其原因主要是低氮水平下，籽粒灌浆速率较低，造成营养器官内部光合产物积累，造成干物质进一步积累；④从本试验结果可以看出，玉米单株营养器官的干物质积累量在整个生育期，理想的生长模式应当是：在吐丝以前呈现快速积累趋势；在吐丝至吐丝后20天之间，相对稳定，呈现缓慢增加的趋势；在灌浆后期，呈现出缓慢下降的趋势；⑤在正常条件下，对于大多数品种，吐丝至吐丝后20天左右，穗部干物质积累量要显著高于后期，而且氮肥供应充足的条件下，这种趋势更加显著。因此，给玉米供应充足的氮，有利于提高玉米前期的灌浆速率。

综合以上试验研究中可知，ZD958和XD20属于碳氮代谢协调性较好的碳氮代谢型品种，但是两个碳氮代谢型品种相比，ZD958更具优势。主要表现在ZD958氮效率更高；在灌浆期，对干物质和氮素的转运方面，能很好地协调光合产物和氮素在籽粒灌浆和营养器官维持功能需求之间的矛盾，特别是在土壤氮素水平较低的条件下，这种能力在品种间比较更具优势。因此该类碳氮代谢型品种的适应性更强，高产潜力更大，从生理代谢的方面来看，是比较理想的品种。在栽培管理中可以适当减少氮肥用量。

XD20在高氮肥的条件下，具有与ZD958相类似的特征，但是在低氮条件下，会表现出严重的碳氮代谢失调，主要表现在低氮条件下，在吐丝以前，营养器官氮素积累量不高的条件下，向籽粒转移相对较多，造成叶片功能过早下降，降低光合速率，从而降低了籽粒产量，不过这种缺陷可以通过增加氮肥用量进行一定程度上的弥补。在栽培管理中，需要加大氮肥用量，并保证后期肥料供应，以提高产量。

ND108和其它碳氮代谢型品种比较，属于氮代谢旺盛型品种，特点是对土壤中的氮素吸收量大，但向籽粒运输比例相对较小，表现在灌浆后期叶片持绿性好，功能期较长，但是后期营养器官残留的氮素较多，良好的持绿性是由于对氮素大量的吸收，并在营养器官驻留造成的，和ZD958体内良好的协调分配能力是有差异的，但是在低氮条件下对氮素的吸收和利用比XD20更加协调。因此，该类型品种虽然高产潜力较大，但属于高度耗氮的碳氮代谢型品种，对氮素的利用率较低。在栽培管理中，属于对氮肥资源需求量加大的品种，应保证充足的肥水供应，但氮肥供应超过240kg/ha也会导致体内碳氮代谢失调，降低产量。

YD2002和其它3个碳氮代谢型品种相比，属于碳代谢衰弱型（碳氮代谢协调性较差）品种。主要表现吐丝以前营养器官对氮素的储存能力和ND108基本持平，但吐丝以后，根系对氮素的吸收过低，造成氮素向籽粒转移，造成叶片功能下降，从而降低了光合速率，造成物质生产能力低下，营养器官的物质被迫向籽粒大量转移，从而造成营养器官功能过早衰竭，后期物质生产能力不足，籽粒产量形成过多依赖营养器官的物质转移，从而难以获得高产。而且该碳氮代谢型品种对氮肥不够敏感，增施氮肥以后不能像XD20一样在碳氮代谢的协调性方面出现明显的改善。在栽培管理中，增施氮肥在一定程度上虽然可以提高产量，但是增产潜力有限。