一种趋磁螺菌及制备方法和应用

摘要

本发明公开了一种趋磁螺菌及制备方法和应用，分离了一种能产生超顺磁性纳米磁小体的趋磁螺菌

说明书

技术领域

本发明涉及纳米生物技术领域，具体地涉及一种能产生超顺磁性纳米磁小体的趋磁螺 菌ME-1，同时还涉及一种筛选该趋磁螺菌的装置，还涉及该趋磁螺菌的发酵方法，还涉及 该趋磁螺菌在制备超顺磁性磁小体中的应用。

背景技术

趋磁细菌是一类能在胞内形成纳米磁小体的特殊细菌，其形成的磁小体具有外磁场可 操控性、晶型稳定、纳米尺寸、生物安全性优良、外被生物膜而不易团聚等特点，在免疫检 测、药物输送、多功能分子载体、肿瘤磁热疗、核磁共振成像等方面显示出相较于其他材料 的巨大优势，特别是在靶向药物治疗上具有重要的应用前景。

但是，一方面是现有趋磁细菌菌株发酵培养困难，难以通过大量培养趋磁细菌获得足 够的磁小体进行商业化应用，因此磁小体的应用目前仍然只是停留在概念验证阶段。找到生 产性状优良的趋磁细菌菌种一直是该领域面临的难题。中国专利ZL02115867.3、 ZL02115868.1和CN1952112A分别提出的“一种淤泥趋磁细菌及其分离纯化和制备磁小体的 方法”、“一种铁矿趋磁细菌及其分离纯化和制备磁小体的方法”和“一种兼性厌氧趋磁细菌及 其分离、纯培养方法和磁小体的提纯、纯化方法”，虽然能够得到磁小体，但仍未见深入研 究及规模化生产和应用的报道。另一方面，目前国际上分离纯化的趋磁细菌所产生的磁小体 均为单磁畴尺寸磁小体，在作为靶向药物载体时由于具有剩磁和矫顽力，易于团聚进而容易 导致形成血栓。美国专利：US4385119分离的菌株Magentospirillum magnetotacticum MS-1 所产磁小体大小为50纳米且培养条件苛刻无法实现发酵生产磁小体。美国专利 US20020012698A1中用Magentospirillum gryphiswaldense MSR-1所提供磁小体为43～45纳 米左右，日本专利JP7241192A中用Magentospirillum magneticum AMB-1所提供的磁小体为 50纳米左右。这三株目前世界上研究最深入的趋磁细菌菌株所生产的磁小体均为单磁畴颗 粒。生产颗粒直径更小、更不易形成血栓、分散性能更优良的磁小体，将比传统的磁小体具 有更大的应用价值，然而利用趋磁细菌生产超顺磁性磁小体至今未见报道。

发明内容

本发明的目的在于提供了一种能生产超顺磁性磁小体且易于规模化培养的趋磁螺菌 ME-1，该菌株产生直径为26±5nm大小的超顺磁性磁小体，是以往报道的所有趋磁细菌纯 培养菌株产生的磁小体直径的1/2左右，在医学领域具有极大的应用和开发潜力。该细菌已 于2013年6月14日送往中国典型培养物保藏中心保藏，分类命名：趋磁螺菌ME-1 Magnetospirillum sp.ME-1；保藏编号：CCTCC NO:M2013260；地址：中国武汉武汉大 学。

本发明的另一个目的在于提供了一种趋磁螺菌ME-1的发酵方法，方法简单，易行，该 菌株发酵性能优良，解决了磁小体产业化生产的一大瓶颈，具有极大的产业化推广前景。

本发明还有一个目的是在于提供了一种趋磁细菌采集装置，该装置设计简洁高效，易 于手工制作。用于趋磁细菌的采集，可以直接在自然水体中富集并采集趋磁细菌，省去了以 往采集泥水样品带回实验室富集的步骤，避免了实验室富集过程中趋磁细菌多样性的损失， 进而可以采集到自然水体中更多样天然存在的趋磁细菌，有效的提高趋磁细菌分离纯培养的 成功率。

本发明最后一个目的是在于提供了一种趋磁螺菌在制备超顺磁性磁小体中的应用，该超 顺磁性磁小体颗粒具有外被生物膜分散性良好、包膜可提供大量的生物活性基团用于与其他 分子共价连接、载药磁小体在体内通过降解磁小体外膜的方式可实现药物的释放、具有良好 的生物相容性和安全性、粒径分布范围窄、晶形稳定、晶体成分单一无杂质等一系列的优点。 相较于以往报道的趋磁细菌纯培养菌株所产生的单磁畴磁小体颗粒，由于粒径只有以往报道 单磁畴磁小体颗粒直径的1/2左右且具有超顺磁性，因而在应用中不易团聚、分散性更好、 更不易形成血栓。

为了实现上述的目的，本发明采用以下技术措施：

一种趋磁螺菌ME-1，按照以下制备步骤得到：

1.采用自制的趋磁细菌采集装置（图1），从自然界水域中直接富集并收集趋磁细菌样品。

2.利用毛细管Race-track（RT）法（方法参考FEMS Microbiology Letters,1987,45:31-35） 对获得的样品进一步纯化。

3.纯化获得的趋磁细菌接种氧-硫梯度培养基（方法参考Systematic and Applied Microbiology, 1999,22:466-471，培养基配方见表1），30℃培养7天以上。

4.半固体培养基中出现趋磁细菌盘状生长条带，取出趋磁细菌培养物采用极限密度梯度稀 释法（Dilution to Extinction Methods）接种趋磁细菌生长培养基（见表2）。

5.获得的纯种培养物经过三次极限密度梯度稀释法分离进而纯化获得趋磁细菌纯培养菌株。 用光学相差显微镜悬滴法观察菌株磁性，选取生长最快、磁性最好的纯培养菌株 Magnetospirillum sp.ME-1。本发明的趋磁螺菌菌株Magnetospirillum sp.ME-1已经在中国 典型培养物保藏中心保藏，地址：中国.武汉.武汉大学，保藏日期：2013年6月14日，保 藏编号：CCTCC NO:M2013260，分类命名为：趋磁螺菌Magnetospirillum sp.ME-1。

其特征在于该趋磁螺菌为微好氧细菌，菌体形态为螺旋状，两端生鞭毛，菌体大小为 2.62～4.83X0.44～0.62μm，每个菌体产生一条由10～31颗大小为26±5nm的立方八面体或立方 体磁小体组成的磁小体链。磁小体晶体主要组成为铁、氧，颗粒处于超顺磁性磁畴大小范围 内，菌株生理生化特性见表5。

对趋磁螺菌菌株Magnetospirillum sp.ME-1基因组中负责合成磁小体的基因岛进行了分 析。单菌落接种生长培养基，提纯基因组DNA(方法参考Journal of Molecular Biology, 1961,3:208-218)，进行基因组测序获得16SrDNA序列（该序列如序列表SEQ No.2所示）， 进行系统发育树分析发现其属于趋磁螺菌属。获得磁小体基因岛序列（该序列如序列表SEQ  No.3、SEQ No.1所示），与其他几株趋磁螺菌相比，可以发现该菌株在磁小体基因岛序列 上具有特异性。

一种采集趋磁细菌的装置，构造如下：

一端开口的圆柱形塑料收集盒(1)；滤纸(2)；金属三脚架(3)；永久强磁铁(4)；和鱼线(5)。 其连接关系为：滤纸(2)通过金属三脚架(3)实现对圆柱形塑料收集盒(1)开口端的密封连接， 永久强磁铁(4)的S极与圆柱形塑料盒(1)的闭口端连接，鱼线(5)与永久强磁铁(4)的N极连接。

所述的滤纸为快速定性滤纸，滤纸孔径为80～120微米；

所述的永久强磁铁为纽扣型；

趋磁细菌采集装置使用步骤如下：

①倒置采集装置，圆柱形塑料收集盒(1)内注满过滤除菌的原位水；

②用金属三脚架(3)封上滤纸(2)，装上磁铁(4)及鱼线(5)；

③陲入自然水体环境中使装置立于泥水界面处且采集装置的滤纸面位于泥水界面上方 1～2cm处，静置12小时；

④装置静置12小时后取出，卸下三脚架，小心打开滤纸，吸取收集盒中的收集液并在 2个小时之内进行光学显微镜观察、电镜铜网的制作及趋磁细菌的分离培养等操作。

一种趋磁螺菌ME-1的发酵方法，发酵培养条件是：

10L发酵罐加装生长培养基6L，10%接种量接种，培养条件为30℃，通空气20L/h，搅 拌速度与2%溶氧偶联，补料与pH值6.86偶联。趋磁螺菌Magnetospirillum sp.ME-1在这 种培养条件下40小时左右长到菌体密度OD₅₆₅2.5，可以获得55mg/L的磁小体产量。

所述生长培养基配方是：维生素混合液1ml/l，矿物质混合液2ml/l，磷酸钾缓冲液（0.1M， pH7.0）10ml/l，琥珀酸钠0.05%（m/V），乙酸钠0.05%（m/V），酵母提取物0.025%（m/V）， 氯化铵0.05%（m/V），硫酸镁0.01%（m/V），柠檬酸铁100μM，其中维生素混合液、矿物 质混合液需培养基灭菌后单独添加过滤除菌液。

所述补料液配方是：维生素混合液10ml/l，矿物质混合液20ml/l，磷酸钾缓冲液（0.1M， pH7.0）100ml/l，琥珀酸钠0.5%（m/V），乙酸钠0.5%（m/V），酵母提取物0.25%（m/V）， 氯化铵0.5%（m/V），柠檬酸铁1mM，其中维生素混合液、矿物质混合液需培养基灭菌后 单独添加过滤除菌液。

所述维生素混合液配方及配置方法见表2。

所述矿物质混合液配方及配置方法见表3。

一种趋磁螺菌在制备超顺磁性磁小体中的应用，其步骤是：

1.发酵培养，按照上述发酵培养方法培养趋磁螺菌菌株Magnetospirillum sp.ME-140小时 左右长到菌体密度OD₅₆₅2.5停止发酵；

2.离心收集，离心收集发酵培养获得的菌体；

3.洗涤，用10mM PBS（pH7.4）洗涤两次，重悬于PBS缓冲液中；

4.破碎细胞，压力破碎（1500bar）三次；

5.收集，破碎后的菌悬液用磁铁吸附磁小体，弃去上清，重新用PBS缓冲液悬浮，50W超 声波震荡（工作5秒，间歇5秒，共90次）解离细胞碎片对磁小体的包裹，然后再吸附、 重悬，重复15次以上；

6.定量，收集到的磁小体用滤纸吸干水份后称重。

本发明提供的趋磁螺菌ME-1生产的磁小体大小为26±5nm。磁畴分析（方法参考 Geochemistry Geophysics Geosystems,2009,10:1～19；Journal of Geophysical Research-Solid  Earth,2006,111：B12S12和Journal Of Geophysical Research,1975,80:4049-4058）发现， 当在趋磁螺菌细胞内，因磁小体在链内相互靠近而表现为单磁畴特性，提纯后磁小体相互分 离即表现为超顺磁特性。

本发明与现有技术相比，具有以下优点和效果：

本发明提供的一种趋磁螺菌可以生产超顺磁性纳米磁小体，所生产的超顺磁性磁小体 直径为26±5nm大小，相较于人工合成的超顺磁性纳米材料，具有外被生物膜分散性良好、 包膜可提供大量的生物活性基团用于与其他分子共价连接、载药磁小体在体内通过降解磁小 体外膜的方式即可实现药物的释放、具有良好的生物相容性和安全性、粒径分布范围窄、晶 形稳定、晶体成分单一无杂质等一系列的优点。相较于以往报道的趋磁细菌所产生的单磁畴 颗粒磁小体，由于粒径只有以往报道磁小体的1/2左右大小且具有超顺磁性，因而在应用中 不易团聚、分散性更好、更不易形成血栓。在医学领域具有极大的应用和开发潜力。

本发明提供的一种趋磁螺菌可以利用普通发酵罐进行通空气发酵生产磁小体，发酵性 能优良，在磁小体的产业化生产中具有极大的优势和产业化推广前景。

本发明提供的一种趋磁螺菌采集装置，设计简洁高效，易于手工制作。该装置用于趋 磁细菌的采集省去了以往采集泥水样品带回实验室富集的步骤，避免了实验室富集过程中趋 磁细菌多样性的损失，可以采集到自然水体中更多样天然存在的趋磁细菌从而有效的提高趋 磁细菌分离纯培养的成功率。

附图说明

图1为一种趋磁细菌采集装置示意图。

其中：1为一端开口的圆柱形塑料收集盒，2为滤纸，3为金属三脚架，4为纽扣形永久 强磁铁，5为鱼线。

图2中A为螺旋菌体形态的Magnetospirillum sp.ME-1及其磁小体链电镜形态图。

图2中B为磁小体组成成分能谱图，可见磁小体区域能谱比菌体空白区域能谱图多出了Fe、 O峰，探针直径为2-10nm。

图3中A为磁小体宽度统计分析其宽度为23±5nm；

图3中B为磁小体长度统计分析其长度为26±5nm；统计数量为420。

图4中A为一种纯化后的磁小体电镜形态图。

纯化后的磁小体，形态大小均一，平均大小为26±5nm；A1为放大的磁小体，可见其形 状为立方八面体，箭头所示为生物膜。

图4中B为磁小体磁畴分布分析示意图。

磁小体磁畴特性分析，表明在磁小体在菌体内相互作用的情况下表现为单磁畴特性，磁 小体无相互作用的情况下，表现为超顺磁特性。

具体实施方式

下面详述本发明菌株的获得、特性分析及其发酵培养和磁小体制备方法，本发明实施例所用 试剂，如未特别说明，均可自常规生化试剂商店或药品经营企业购买得到

实施例1：

一种趋磁螺菌ME-1，通过以下步骤筛选得到：

1）趋磁细菌样品的采集和毛细管分离：

（1）趋磁细菌采集：倒置采集装置，圆柱形塑料收集盒1内注满过滤除菌的原位水（原位 水收集自紧靠泥水界面处的水样，0.22μm滤膜过滤除菌），用金属三脚架3封上滤纸2，装 上磁铁4及鱼线5陲入自然水体环境中，使装置立于泥水界面处且采集装置滤纸面位于泥水 界面上方1～2cm处，放置一定12小时后取出，卸下三脚架，小心地打开滤纸，吸取收集 盒中的收集液并在2个小时之内进行光学显微镜观察、电镜铜网的制作及趋磁细菌的分离培 养。

（2）趋磁细菌的毛细管分离：采集装置采集的样品，用相差显微镜悬滴法观察收集情况， 对观察到较多趋磁细菌的样品利用毛细管Race-track（RT）法（方法参考FEMS Microbiology  Letters,1987,45:31-35）进一步纯化，获得趋磁细菌培养种子液。

所述的趋磁细菌采集装置为：一端开口的圆柱形塑料收集盒1；滤纸2；金属三脚架3； 永久强磁铁4；和鱼线5。其连接关系为：滤纸2通过金属三脚架3实现对圆柱形塑料收集 盒1开口端的密封连接，永久强磁铁4的S极与圆柱形塑料盒1的闭口端连接，鱼线5与 永久强磁铁4的N极连接，详见图1。

所述的滤纸为快速定性滤纸，滤纸孔径为80～120微米；

所述的永久强磁铁为纽扣型；

2）趋磁细菌的初步培养

获得趋磁细菌种子液接种氧-硫梯度培养基，30℃培养7天以上直到半固体培养基中获 得趋磁细菌盘状生长条带。取出培养物，相差显微镜悬滴法观察确认有趋磁细菌生长的培养 物作为趋磁细菌纯培养分离的种子液。

所述的氧-硫梯度培养基配方见表1

表1氧-硫梯度培养基配方

所述的维生素混合液配方及配置方法见表2

表2维生素混合液配方

所述的矿物质混合液配方见表3

表3矿物质混合液配方

3）Magnetospirillum sp.ME-1菌株单菌落的获得

趋磁细菌初培养物接种厌氧管中趋磁细菌生长培养基。30℃培养7天以上直到半固体培 养基中获得趋磁细菌盘状生长条带。取出培养物，相差显微镜悬滴法观察确认有趋磁细菌的 生长，培养物作为纯培养物分离的种子液采用极限梯度稀释法分离三次（方法参考The ISME  Journal，2012，6:440-450）。获得一种生长快，磁性好的趋磁细菌，该细菌已于2013年6 月14日送往中国典型培养物保藏中心保藏，分类命名：趋磁螺菌ME-1Magnetospirillum sp. ME-1，保藏编号：CCTCC NO:M2013260，地址：中国武汉武汉大学。

所述的趋磁细菌生长培养基配方见表4

表4趋磁细菌生长培养基配方

4）Magnetospirillum sp.ME-1菌株形态及生理生化特性分析

利用光学显微镜和电子显微镜对获得的菌株ME-1进行形态观察，发现其为螺旋菌，两 端生鞭毛，体内含有10～31颗磁小体组成的磁小体单链，菌体大小2.62～4.83X0.44～0.62μm， 两端生鞭毛。X-射线能谱（XEDS）分析发现其磁小体晶体为Fe、O组成（图2）。参考 （International Journal of Systematic Bacteriology,1981,31:452-455）的方法对ME-1进行生理 生化试验，获得其生理生化特性见表5。

表5趋磁螺菌Magnetospirillum sp.ME-1菌株的形态及生理生化特性

实施例2：

Magnetospirillum sp.ME-1菌株的系统发育和基因岛分析

⑴基因组提取

采用玻璃棒搅拌法提取菌株ME-1的基因组DNA(方法参考Journal of Molecular Biology, 1961,3:208-218)。Roche GS FLX shotgun建库，Roche GS FLX Titanium System454测序仪 测序，序列拼接后产生79contigs。

⑵测得的菌株16SrDNA序列（该序列如序列表SEQ ID No.2所示）进行系统发育分析，发 现该菌株属于Magentospirillum属，菌株16SrDNA序列分别与Magentospirillum magneticum  AMB-1、Magentospirillum magnetotacticumMS-1、Magentospirillum gryphiswaldenseMSR-1 的16SrDNA序列具有99.4%、98.1%、96.3%的序列相似性，故命名为Magentospirillum sp. ME-1。

⑶利用Mauve软件将测得基因组与Magentospirillum magneticum AMB-1（GenBank accession  NO:AP007255）基因组进行比对分析，根据比对分析结果，获得趋磁螺菌Magentospirillum  sp.ME-磁小体基因岛组成的contigs。采用BD Genomewalker^TMUniversal Kit试剂盒填补磁小 体基因岛congtigs之间的gaps序列，获得的完整ME-1磁小体基因岛序列（该序列如序列 表SEQ ID NO.3、序列表SEQ ID NO.1所示）。

⑷磁小体基因岛分析

BLAST比对分析发现Magentospirillum sp.ME-1磁小体基因岛由mamGFDC、mms6、 mamAB、mamXY顺反子组成。其中mamGFDC顺反子含有mamG、mamF、mamD、mamC 等4个磁小体相关基因；mms6顺反子含有磁小体相关基因mms6；mamAB顺反子含有mamH、 mamI、mamE、mamJ、mamK、mamL、mamM、mamN、mamO、mamP、mamA、mamQ、 mamR、mamB、mamS、mamT、mamU、mamV等18个磁小体相关基因；mamGFDC、mms6、 mamAB序列如序列表SEQ ID No.3所示，mamXY（该序列如序列表SEQ ID No.1所示）含 有mms5、mamY、mamX-like、mamZ、mamH-like、FtsZ-like等6个磁小体相关基因且与其 他磁小体相关基因在基因组中相距较远。

实施例3：

Magnetospirillum sp.ME-1菌株的发酵培养

将Magnetospirillum sp.ME-1在10L发酵罐中进行发酵培养试验：

具体条件为：发酵罐加装生长培养基6L，10%接种量接种，培养条件为30℃，通空气 20L/h,搅拌速度与2%溶氧偶联，补料与pH值6.86偶联。趋磁螺菌Magnetospirillum sp.ME-1 在这种培养条件下40小时左右长到OD₅₆₅2.5。

所述的生长培养基配方是：维生素混合液（配方见表2）1ml/l，矿物质混合液（配方见 表3）2ml/l，磷酸钾缓冲液（0.1M，pH7.0）10ml/l，琥珀酸钠0.05%（m/V），乙酸钠0.05% （m/V），酵母提取物0.025%（m/V），氯化铵0.05%（m/V），硫酸镁0.01%（m/V），柠檬 酸铁100μM，其中维生素混合液、矿物质混合液需培养基灭菌后单独添加过滤除菌液。

所述补料液配方是：维生素混合液（配方见表2）10ml/l，矿物质混合液（配方见表3） 20ml/l，磷酸钾缓冲液（0.1M，pH7.0）100ml/l，琥珀酸钠0.5%（m/V），乙酸钠0.5%（m/V）， 酵母提取物0.25%（m/V），氯化铵0.5%（m/V），柠檬酸铁1mM，其中维生素混合液、矿 物质混合液需培养基灭菌后单独添加过滤除菌液。

实施例4：

一种趋磁螺菌在制备超顺磁性磁小体中的应用，其步骤是：

1.发酵培养，按照实施例3所述发酵培养方法培养趋磁螺菌菌株Magnetospirillum sp. ME-140小时左右长到菌体密度OD₅₆₅2.5停止发酵；

2.离心收集，离心收集发酵培养获得的菌体；

3.洗涤，用10mM PBS（pH7.4）洗涤两次，重悬于PBS缓冲液中；

4.破碎细胞，压力破碎（1500bar）三次；

5.收集，破碎后的菌悬液用磁铁吸附磁小体，弃去上清，重新用PBS缓冲液悬浮，50W超 声波震荡（工作5秒，间歇5秒，共90次）解离细胞碎片对磁小体的包裹，然后再吸附、 重悬，重复15次以上；

6.定量，收集到的磁小体用滤纸吸干水份后称重；Magnetospirillum sp.ME-1发酵培养40 小时左右的培养物，可以获得55mg/L的产量。

透射电镜观察所获得的磁小体为立方八面体或立方体，外被完整生物膜（图4），颗粒 大小均一，测量分析发现其宽度为23±5nm，其长度为26±5nm（附图3）。磁畴分析（方法 参考Geochemistry Geophysics Geosystems,2009,10:1～19；Journal of Geophysical  Research-Solid Earth,2006,111：B12S12和Journal Of Geophysical Research,1975,80: 4049-4058）发现，其磁畴分布在超顺磁特性范围内(图4)。

                         SEQUENCE LISTING

<110>  中国科学院武汉病毒研究所

<120>  一种趋磁螺菌及制备方法和应用

<130>  一种趋磁螺菌及制备方法和应用

<160>  3    

<170>  PatentIn version 3.1

<210>  1

<211>  13260

<212>  DNA

<213>  Magnetospirillum sp. ME-1

<400>  1

tcctgtggtt gaacaacggt aggatttacg ctggagggga tctctgccga cgaaatcagt     60

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gcggtctgtt cggcgatgac ggtctcgaaa tcctgggaat aggtgatgtc gcgggggaat   2280

tcctggagga accagatcac gatggagccc accaggataa cgccggtgac cttggcgacg   2340

aagccctgag cgctgtccca catatggtgc agcaccgaat gcagggtcgg cagacgatag   2400

ggcggtagct ccatcacgaa ggcgtcgcca ccgctgccgg gaatgatgcg attgagcaaa   2460

accgccgaca acatggcggc ggcgagggat agcatataga tgccgaagac cacggtcccg   2520

gcgatatcgg cgaagaaagc tccggcgaac aggatgaaaa ccggcaggcg ggctgagcag   2580

ttcatgaacg gcgcgatcag catggcgatc aaccgtgccc gcttgttggt gatgacgcgg   2640

gtggccatga cggcggggac attacagccg aacccggcca ccatggggat cagggtggtg   2700

ccgtgcaggc cgaaatggtg catcacccgg tccatcagga agctggcgcg ggccagatag   2760

ccggtgccgc tgaggatggc catgaagaag aacaggatga cgatattggg caggaacaca   2820

atggttccgc caacgccggc catgacgccg ttgacaacga gatcatggaa catgccctcg   2880

ggcagcgtct tgtccaccag atcggtggcc agttgcaccc cggccttgat ccagtcggtg   2940

ggaatggcgc ccagggtgaa cgtagcctcg aacatgaccc acaggatgcc cagcagcaag   3000

ggaaggccca gagtgcggtt caggaagaaa tcgtcgagga tacgggtcag cttgaacccg   3060

gcggtgggat cgccatcctg ctggcggact tctcgcagca ggccgttgga aaaggcgaac   3120

cgcgccgagg ccaacaggct ggcggtgtct tcatcatgct cgtgggccag ggccgattgc   3180

tcgcccttga tctcctcgac cagttcgaca tggttgcttt cgtggcgcaa cacctcgtca   3240

tcgccttcca gcatcttgat cgccagccag cgcgagcgca ccgggctcag ctcctggggg   3300

tgcagcttgg acagatgctg ctggacgcgc tcgatggccg cctccaggtg gctgtcatag   3360

tgcagccgca gcggggcggc ggcgggagtt gtcgaggcca tggccgccac cgcgtccagc   3420

agggcatcga tgccctcctt cttcagggcg caggtctcca ccaccggcga tccgagggcc   3480

gaggccaata gggcggtgtc gatgcgaata ccggcccgcc ggacctcgtc catcatgttc   3540

agcacggtga tgcggggcag cccggtctcg atcagctggg tggtcaggaa caggctgcgg   3600

tccagatggc cggcatccag cacgttgacg atgatgtcgg gttcctcgcc gtgaatatag   3660

tcgcagccga ccttctcctc cggcgattgc gacgaggtgg aaaaaatgcc cggcacatcg   3720

acgatgcgta agggaacccc gccatgggta atctcgcgca cattcaaaga ggtcgtcacc   3780

cgctgatagt tggcgacggc ggattgggcg cccgtcaggg cattgaacaa gctggtggaa   3840

ccggcattgg ggttacccac cagtgccacg gtgacggggg atttcatgtg cggctaccct   3900

tggatcgagg tcggtggggt gattatttga cgcggatgcg gatctgccgg gcctcggcat   3960

tgcgcaggcc caggctgtag cccatcaggc tgtagatgcg cggatcacct aaaggggcag   4020

aacgatccag cgtaacggga gtgccggcca cgacgccaag agactgcata cggcgcttga   4080

aaacgccgtc ctcggtttcg atcttgacga tctcaccctg ctgctcggga cgaaggtcgg   4140

caaggctgag agtgtcggaa ttcatctgct gcgccacggg acggctcctc tgaaatatgg   4200

catcgcggcc ctggatgatt ttctggctgt ccagggccgg cacgaaagcg gttagagctt   4260

gaaagtcgca ggaatgcctg gcgagtcctt gtcctggttg atggaatagg cagcctcacc   4320

gaaccatacc gggggagaat cgaaggagaa atccgtgcag ctgcgatcgc gcttctgggc   4380

atcgttgccg gagaatacag cggccgtcag gctgatctct tcggtgggct tgaccttcag   4440

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gatggctggc cagccgagag cgcgccgatt gatgccgtcc gagggattgc caagagtttc   4560

tgcggtgcag gtggcggtca gcttctcacg atcccagaac cccttttcta cctcagcagc   4620

gacttcattt gcagcggccg gtaaaacggc aaggaagagg gagggaagga caagggctcc   4680

agccaataca ttcgataaac tggcgatctt cttcattggg aacccagcag aattatgcag   4740

tgcgactggc tcgcatcttc aatagcgcag atcccccctc ctgacaagac tctatatggg   4800

aggtcatgcc ccgcccaaca gcatgccgct gggggtaaaa agggggcacg gatatcgcca   4860

tcagccgttc tcgtggagga cggagcacca aaattcatac catcgtggac gtgcgtggat   4920

tgccggtgaa attgctgcta acgccgagca aaacctccga caaggcggcg gccccgacca   4980

tgcttgaggg cttaccgacg gctcaggcat ttgtcggcga ccgaggttat gactggcagg   5040

ccctcgtcga tccggtcaaa tccaatggct gccgcgccct caggaaaaaa atgagaggag   5100

tcgtttggtg ggtggcttgg ccggaacggc ctcgactttt gccgccgcct tcaatagggc   5160

ttccatggcg gcgatcccga tcataggagc cttggcagcc ttgatcagat gttccgtcca   5220

gtcgcggaca tggaagtccg ggctgagcgc ccattgccgc aacagatccg aactgtccgg   5280

ccgggtgaaa tcgcttttgg tcaggacgag attctcgccg ttgtgatgac gcttcagcaa   5340

atcgggctgg aaggtcaagg cccgcaggga cagcaaaatc accagcatgg aaaaatggtc   5400

gatggtcccg tcgaaatgcc ggacctcacg ccgggggtgc tggaaattga cgccccccag   5460

catggtcgag gccagcccct tcaactccgg cagatacatg gaatcatagt cgatcagctt   5520

cagggcgcca tcctgtccga ccaggacgtt gtcgtgcttc agatcgccat gggcgacgcc   5580

ccgttgcagc aaatccaggc acagacgact ccacgcccgg gtcaatccgg ccagggcggg   5640

agcgttttcc cgctgacaca ggatctggac gacggccccc aggccccgac cctcgaccca   5700

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cgccggaaga aaccgcaggg gcaccacata ggggcattgg gcggtccggc agaacttagc   5820

cacggcggca tagcggcgcg gcagatccga gacttcgcgg gtgaagcatt tgaccgccac   5880

atgctccccc tccggggtca ccatcttgaa caccccggcg aagtttcccg ccaggaagac   5940

cggactgcag cgggcatcca gatgtggccg gacgtccagg gtcgcgaaac gccctttggc   6000

gttggcgatg gctgccttgt aatcgttgat caggggaagc ggcatggcga attaccgggg   6060

ccgggcaaga tcgacgtcga tcatgatcaa cgtgcaatcg tcattggcca gcagcccctt   6120

gccgcacagg gcgcggaccc gatcggcgaa ggcttgatcg gatttgaggc aatcgcgcag   6180

gtccgtcagc tcggcggaca ggccgggccc cggcgtggcg cgatgggcac gggcggccgt   6240

ggcaagcttg ctctcgccgg tgccggacag ccgctggaat tctcccgcca gccccgccgc   6300

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cgacgccagc accaccgtcg cccgatccgg caataccatt tccccggcat ggaatccgga   6420

atcgtgtggc agatccttcc agttgagcaa gaagggcgct cgatccagcg ccgataaact   6480

ggcgggataa caggtcgcca ggacaggctg gcgcccggtg cggtcgaaca ccatcatctg   6540

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ggccgccagc gtggcgaacg agccttcccg gatgaacttg ctgtaccggg cgggagtggc   6660

cttggacaag gcggcgtatt ccgagcgaaa gcccaggcag aacccgtcca tccactggtt   6720

cagcgcattc accccggcga tgggggtctt gggcaggcgg ctcaccagcg tttcggccca   6780

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acggttcttc cagcacgaag gaatcctcga tcagggatgc ggcctcaatt cccggcggcg   7080

tgaagggctc catggccacc gacaggccga tggcctgacg ggtgccgata tccagcagct   7140

tgagcaacgc cacggcatcg gcgttgaaag ccatgccctt gatggaaggg gtgcggccgg   7200

ggtcacggtc gaagatttcg cagatgacgg cgcgatggcg attggacaat tcgctcgaca   7260

tctcgaacag cagcttggca taggggtcgc ggggcagttc cgccgccgaa gcggggaaca   7320

ccaccgatgc atcgctgccg cccgcgatat ggcagttgat gagcaagaca ttgccgtcgc   7380

cggtcgtcag cccggtcagc ttgcgcgccg tggccagaag ctcggcatcg gaattgacgt   7440

cgttggccat gccgtcggta atgttgatga ccaccggcgg gaacgaatcc ggattgttgc   7500

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ccactcccac cggatcgatc cagcgcgaca aggtgatgcg ctcgatcagc acctgcccgc   7620

gcatctcagt ttcgatctcc acttcctcga tctcggcctt ggccgccact tccggaatgg   7680

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cgtagccgat gatcccgatg tcgaaataat cgcgcacgcc ttcatcgcgc atgcagcggt   7800

tgaccagttc ctccaaggtg ccgttcaagg cattggccac cacctcggcg cggctgacca   7860

tctttcccga ccgatcggga ccgaagggct tgttcatgga tcgggactga tcgaccatga   7920

acaagaagac tcccttgcac tccctgctga tttcctggga atagctcatg cttgcctcct   7980

gcccgccgat caccgtcgct ggcccatcaa ggaccggaca aaccctgatt tcgggcgata   8040

gcataatgcc gccgccatgt acaccgccat gttcaacaat gcagcatcgt gttgacgaag   8100

cataggattg tgataatcat acgcaatttc agtcattgac gcatcgacgc ccaacccata   8160

tcaatggatt gtttcgaagg tatcccgccg ttcgccttgc tgttactata aggggaacgc   8220

ctgcggggcg gcgcattggg atggcgattg cggccatcat gggagatgtc cttatgttga   8280

tggggtttaa caaggcagcc ttcggcaagt tgaattccgc ctcccgcgcg gccttgatcg   8340

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tcggactgac cgtcctgatt ctcatgctct cgcggatcgt gaaaagcgtg gacaccttga   8520

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tcttcgagga cggcgagttg tgggccttgg aaaaagccct agccgaacac ttcctgatcg   9360

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tccccgtgag cagtaaggcc gttgcacatc ccaatatcgc ggtttggatc atggcgctgg   9600

gcattgcctt cagcatggcc ctggtcctga ccgccgtgtt caacgccaat ccctgggagg   9660

accacaccta cgatctggcc ccgcccatcg tcgccggaat gcccgccccc catcgcgacg   9720

gccgcgagaa gatggtctgc tccagctgcc acatcgtcac ccccccggcc atcggcaccg   9780

gaccgggatc gggaaccctg cccatcgtcc agggaacccc ggcgccccat gtggacggcc   9840

gcgaaaaaat gccctgcgcc agctgccaca ccatcgtgaa gaaaggcagc gtcgccaagg   9900

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tgagcgtggc cctggcggta gctccggccc ccgccgccgt ccccctgggc aatgaagccc  10020

acgaacggat ggtgcccttc cgctatcagg gcaaggtcgt gagcatcgcc ggagccggag  10080

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tccatcgtct gtgtgggctg gttcggcctg ctgtccgatc gcatcggccg ggtgcggatc  10620

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gtggccccgc cccagccggc ctcggaagac gacgaacatc cgctgcggca ggtctggacg  11040

gtgatcacca gcgatccgcg catgcagctg gccttcgccg ccgccttcta cacccgcgcc  11100

gacgtgatca tcctcagcct gttcttctcg ctgtggtgca tttccgtttc cgatctggtg  11160

ggggtgaccc gcaccttcgc caccgcccat gccgccgtga tgatcggcct gctggggctg  11220

gcggtgctgg cggcggtgcc gctatggcgc agcttcatcg aacggcacag ccgcatttcc  11280

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tgtttcgtga cccttcaggt tctgaccgtg gacgcctcgc ccaagccgat cctgggggcc  11460

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ttcgccgacg ccttcaagat ggccgacggc gtgctcaatt ccggggtgcg cagcgtcacc  12900

gatctggtgg tgatgcccgg cctgatcaac ctggatttcg ccgatatccg catcgtcatg  12960

agcgaaatgg gcaaggccat catgggcacc ggcgaggccg ccggcgaaaa gcgcgcgatc  13020

gacgccgccg aggccgccat ctccaacccg ctgctgggcg acacctccat aaagggggcc  13080

aagggcgtcc tgatcaacat caccggcggc atggacatga ccttgttcga ggtggactcg  13140

gccgctaacc gcatccgcga ggaagtggcc gccgaggcca acatcatttt cggatccacc  13200

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<210>  2

<211>  1477

<212>  DNA

<213>  Magnetospirillum sp. ME-1

<400>  2

agagtttgat cctggctcag aacgaacgct ggcggcaggc ttaacacatg caagtcgaac     60

gaagtcttcg gacttagtgg cgcacgggtg agtaacacgt gggaatatac ctcttggtgg    120

ggaataacat cgggaaactg atgctaatac cgcatacgcc cttcggggga aagatttatc    180

gccgagagat tagcccgcgt ccgattagct agttggtgag gtaatggctc accaaggcga    240

cgatcggtag ctggtctgag aggatgatca gccacactgg gactgagaca cggcccagac    300

tcctacggga ggcagcagtg gggaatattg gacaatgggg gaaaccctga tccagccatg    360

ccgcgtgagt gatgaaggcc ttagggttgt aaagctcttt cacccacgac gatgatgacg    420

gtagtgggag aagaagcccc ggctaacttc gtgccagcag ccgcggtaat acgaaggggg    480

ctagcgttgt tcggaattac tgggcgtaaa gcgcacgcag gcggtggtca tagtcagaag    540

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agggtagtgg aattccgagt gtagaggtga aattcgtaga tattcggaag aacaccagtg    660

gcgaaggcga ctacctggcc gtcgattgac gctcatgtgc gaaagcgtgg ggagcaaaca    720

ggattagata ccctggtagt ccacgccgta aacgatgagt gctagttgtt ggggtgcatg    780

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aaaactcaaa ggaattgacg ggggcccgca caagcggtgg agcatgtggt ttaattcgaa    900

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cactctgaag aaactgccgg tgacaagccg gaggaaggtg gggatgacgt caagtcctca   1140

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cgcgagagta tgctaatccc taaaagccat ctcagttcgg attgcactct gcaactcgag   1260

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<210>  3

<211>  71846

<212>  DNA

<213>  Magnetospirillum sp. ME-1

 

<400>  3

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agaaggtgat gacgctgaag cccggagaat tcatccgccg cttcttgctc cacgtcctcc   1080

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catgctgcgg cggcaccatg gcgccgctcg cacccatccc ccgatcgccg gccggccatg   1320

ccaaccaccg gatcgacacg tcatgaccgt cgctctgctt ccgtccctcg tgaccgcgat   1380

tacaccgacg gtggccgtcg gcgtcgccgc tgctcgccca attcacgtcc gttcggccat   1440

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catgacgatc acatacatgg gtatcgatct ggagaagagc gtgttccaac tgcacggggc   1560

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gccgccaaac tccgggatgg cgagtgggcg gcggcccagg catgcatcga cgccactctt  23220

tccgccgggc ggttgtcgcc ggccttggcc gcgcgatggc gggccgtggt gctggaaggg  23280

caggcatgcc tggactccca ggacgatccc gctcggtcct tacggctggc gcgtgaggca  23340

ttggccgccg atccgggctt tctcccggcg gctctgcacg tgcttcggca ggaggtgtcc  23400

gaaggtcgcc ggtccgaagc cgaagcggtc ctggccgcgg tctggcggag cgctcccgcc  23460

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cctggcggag cggagcgggc ggaaatctgg cgccgccgtg aacgcgaagc tccggcagcg  23760

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ttgcgctgag ccagcgtcgt gaccgtgtag atggccaatc cgaccaggcc gccgaccacg  24060

gtgccgttaa tgcggatata ctgaagatcc ttgcccacat ggctttccag cttctcgatc  24120

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gcggtgtcgt gctccagccg ttgaccgatc tcgcgcaggc cgttttcaag gagcatctcc  24300

atggtcttgg cctcctccat caggtggtcg taggcgctgc ttcccaactg gcggagatag  24360

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ccggcatgtt gcgttcgatt atcgttatct tctggtgaag agagcatctg atccgaatcc  25260

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ggtcgtccta tttggcgcct tcatttaccg gcagtcctcg ggcggtcttc gtctcggcgc  27120

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cgggccgtcg gcagccgtca atccggccat gtcggttccg gctggtgccc gcgtggcgcc  27240

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cattggggcc ggggggccgt tctccagcgt cgtcaccttg ctgcgcaaca gcgtcgtcgc  27360

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caagatggac gaggctctgg atctcgcctt gctgaaggtc gcccccaaga cgccgttgac  27660

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cgccgtggcg gggctccagg ccaatgacct catcctcgag gtcaataatc ggccggtggc  29040

cggtccggct cgtctcgacg ccgccattaa gggggcgacg aatgccgggc agcagatttt  29100

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aatggcgaat aaccggcgag atcgcgacaa aggcgacggg agccagggtg aaggcttgtc  29220

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gatcgaggtt cagccgatcc agaccaccga agccgagccg gagcccgagc ttccggtggc  29640

cgagcccgag cccgaagtct tgccggtgga ggttgtggcc gaagccgagc cggagcccga  29700

gcttccggtg gccgcgcccg agcccgaagt cgtgccggtg gacgttgtgg ccgaagccga  29760

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gccggtggcc gaaagcatcg aggacgcggt ggcggttccc gccccggcga ctaatttcgg  29880

tcttgccgaa ctgatgcagg cggctgcggc catggccccg gttttggcct ctcccccttc  29940

cgttgcccca gcggccaagc ccgtccgaga gcccgcgaag aagaggaagg ctccgccggt  30000

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gccaacaagg cgctgctgct caagatggct caggaggtgg ttcataccgc cctagtggtg  30720

tccgaaccgt tcatggtcgg ctacggcctg gacaagctga tcaacaccat catcgtcgat  30780

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tccttcgtcg gcacccccac cgaggttgcc tcgttcgagt tccgcgccgc cggcaagccc  31020

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caaaacatcg tgtttgccgg cggcggctcg cgcattcgcg gattggcggc ctacgtcaag  31200

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tgcgccgcat ttcgttgttc tgggcataac gttttttctc ggtttcgcca tcggcatcgt  31560

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aggatgagga agagcggttg cacggtctgc agcaggagca tcggttgggt cggcctggct  31740

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gaattcattc tgtccatggt ggtcagcgtc gttttcatcg gactgaccgg ctatctgctg  31980

gtccacgccg tccagatctt gttggatgaa agcatgcacc gcaccccgca tctgatcgtg  32040

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gtcgccatcg agaccaacag tcccatcatc aagaccatgg ccaagcatca ccatggcgac  32160

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gtctgcctga tcttgctggc ggtgatgctg gtattcttcg agcggcgttt gggcgactgg  33240

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gcggtcttcg ccccggtggc ggcgacgctt cgcctggacg gggacggtca ggcggcttgg  33720

tgggcgctgg cgctgggcat catggcgggg tcggtggctg cgctgccggg cgccacggcg  33780

ggatccctgg ccatgactca atattccggc ttcgtgaagc ggcatccgga actggcatcc  33840

gcagccgccg ccggtctgca attcacccat cgggaatatg tccgctgggg catgccactg  33900

atggggatct tcttggttct ggggaccgtc tatatcgcgg ttctcgtggg atgagagatg  33960

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cttcaagaag ggctccgcca cggcacccgg ccaacctcag acccagaccg tcgctgccgg  34860

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ctatggagac cgggtgcttt cgcccgggga tctcggcgcg gcccatgggt ttggaaagcg  45660

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ggcgtgttcg cgcacgccat ggtgattctc gtcgcctggt tggccaagaa cggcctgctg  45780

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tgcatggtcg tggcctcgga cgattcgctt tgcagcttga tcgcgacatc cttgcatcag  46860

attggatttg ccgacgtttt gaagtcgggc atcctgaccg aagcgatcaa gttcgccgcg  46920

tccggcatct atgacctgat cgtttgcgcc ggtaccgata tcgacgaacc gctcgacatg  46980

attcggcgca tcagaatgga aacccccgaa ggcgtcgtga ccgggccgat gatttgcgtc  47040

atcagtcaca tggatgtcgg caatctgtcc atgatgcgca attccggggc caattgagtc  47100

atgaccctgc ccatcagcac gcgcagcatg ctgaaaaacg tcaatcgcgc cttgaatgaa  47160

aagcgcgagt tcatcgccaa cccgaccttt cgggggcctt gccgccgcaa tctcgctccg  47220

ggcctttacg aagggccgtt ccgtcgcgct gccgaccgcc aggacggcgc gacgcaattg  47280

ccgtctccgt ctccggcccc ccgcaagctt gccgccaagg gccataccgg ggagctgggc  47340

ctggccccgc gccgaccgca tgcgccggcc gtcgtggggg aggatcccaa ttcccaggca  47400

tccatcatct tcaatggcgt gagcgaaatc gccgccagaa tcgagcatct gaaggaagcc  47460

ctgcatgcca ccgatgatga acggacgcgc aaggtcgtgc gcgccgagat catggaggcg  47520

gcagataggc tggtgaacct cgtcaccctg gtggatttga acaaaggttc ccatcgcggc  47580

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cggcaaatgt ccgtcggtag gctggatgcg atcatcgccg atatggagaa gtatctgaac  47700

ggcggagaaa tcgccctggg aggcggcgac cttctgcagg agcgattggc ctcggtggag  47760

gaaatcgtcg cggttctggg cggacgcaaa gccgacgaaa ccatgaagcg aaagctggat  47820

tccgcctggg agggaatcgg gaagctccag aaaatggagg cggaacattt tgaattggcc  47880

gatctgacgc gcaacaagcg cagcaagcgc ggggcgagcc ggtttcgtcc gcccgccgag  47940

gcgaatgacg gggtggcaag ccagaacggg gttgccgatc ttttgcgttc gcgtggggag  48000

aggggggggg agaaggcttg atcagggccg tgggcggggc ggggcggtcg gcgagttcgg  48060

cgccgagccc ctatttcagc cgaagtttct gctgtccggc cagccgcgtc accgtcacgg  48120

gcgttgccgc gggcgacggt cttgccgccg tgatggggac cggggctgat cggggggcgg  48180

cggcagcgac cggcggcagc atcgagcggg cggcggccac atcggcggcg acctgcttca  48240

tgccgcgccg cagggcggcg ttttcggatt tcagccgctt ggcctggagc cagttccgtt  48300

cgctttgttc caggcatatc tgcaagatga cctggaggcg gagcatttta ttgtcggcgg  48360

gtggcgcctg gacaagggaa gcctgggtgt cgcgggctgt ttcggaaaag atgtcggcgg  48420

ccacgaagtc gccgccgttc tcgcgggcaa attcgccctc ctgaatcacg gattcggtca  48480

aatgcgccag atgggcgata gcggccatca tttcctgatc ggacgccgcg ccgggggctc  48540

cggggatgtt gccgcaggcg tccagaattt tcagcagaaa ttcatgggat ttctgcaggt  48600

tcgccagcgc tacggacagt atcgaaggat gcgccatctc tcaggacctt gtgctgacgc  48660

ggacaggccc attctgtctg aacccgtcgg gatcggcaat cccatccggg ccgtccttgc  48720

gcacgacggc ccggcttatc cccaagcccg aaggaggagc atatgccgac ggggggcttt  48780

cttgcctttg gctatgagac aagctcggtg tccaggcctg cagccatata caccaggggg  48840

cggtcatcca cattcgcgtt ggtcaagatc cctttgtatt gggcatccac cacccggata  48900

tggttgttca gccaatccgt gaccaaatgc gccagggtgc cgatcttttc gatactgccc  48960

gtctggcggt agtcctgaat gatgcgggtt actcggtcgg caaaggcgtc gtgcgccgcg  49020

attgctcgac cagataggcg tagtcggcct tggccatggc cttttgctcg cgcaggaagt  49080

gcccctcgat atattcctcg aggatattga tggaggtttc gatgaggtag ggctgatcgt  49140

tgtcgggcgt ggaggtcacg tcgctcatca gagctgccaa gcgaaagaac gcctgatgat  49200

cttcgtcgat aatttcgacg ttcacggata aatcatcggt ccattcgggg agcggattgg  49260

tctggttcat tcctcgtctc acgacctgct tgaacgggcg gcccaactac ggcaataccc  49320

catgccagag tcacatagtc agccagcgcg accaaaagtc aaccgggatc gccggcaaat  49380

ccggccaaag tccaagctgc attccaaagc cgcgaggctt ccgatccgaa ccttggggaa  49440

acggcccgaa ccttggggaa acggcatcgg cggcgtctcc cgcggggcga atcatctcga  49500

attcgatcac taactgtagc atgaatcggc ccaagggcag agaataaaaa taagtcgcaa  49560

tatttgatgg gcggcaacat atctccaagg atgcaacaat cgtttgacga gccccgcccg  49620

tatggggccc aattcatggg gccatgcggc ttttaccggg gctcgcaatc gaaaggggag  49680

aagtgtggcg cataataatg ctttcggctt cgaggagatt cgccgggcgg taaattccgc  49740

aggatggctt cggctgcttt tggtcgtggc cattggcctg acggttgcga tcttgttcgt  49800

gcatcttttc gtcgcgatcg cggtgggggc gctgtgcata cttttcgttc atcatgcggt  49860

ccagcgcgcc atggggccgg gaacccggat tcggttgcgg atgccgccgg caatgtccgc  49920

gcgattgaag ggctggatgt ggcgcaaatg acggttccag tccgacaagg gggcctggat  49980

ggatgtgtcg tttgccggtg gcctattatt tcaacctaag cgatcgtgcc ggcgaactgg  50040

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gaggatcgaa agttttttgg acaaatccaa gcgattcgag atacagcagg acgaacgcag  50160

gcaatcattt cgggcgacaa tggcaatatt cgggcgaaaa actccaccca tccaagtcgg  50220

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gacggcggtc gatggtgtcc cccatgcccg gctcgtgaac cagcatgaga cgttgatggt  50340

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accgtaaaac agatctgcgg tggcgaacgg gcgagaactc taccacctaa tcatgctgga  50460

cggattttgg ggatgggcgg gaaatatcca tccagatata gctgattagg tgaataccac  50520

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tggcggtata tggcttttga aataggcatg atacctttgc tgcgtgaagg gctttagtcg  50640

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tcttgctttc gttttggatg gcggctgaaa acgaaaggca gcaagcagtg cgtttggcag  50820

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tgctgcgtca actgatgcag tcgggatttg ttgccaaggg acgaattacg agcatgaagc  51060

ccctcaatcc ggagaacgcc ccggatgaat gggagcatca ggctcttctg cttttggagc  51120

agggtgagac agaggtaact gaaaaggttc tgagcaacgg aaaagcggct gtccgtgtta  51180

tggcaccaat ccgcgtcgag caatcctgcc taacttgtca cggcgatcag ggctacaagg  51240

ttggcgacct gcgaggaggt attgatgtca ccattccatt ggagaaatcc aatgaaattg  51300

cgtcaacgga gatcaaaaga ttagctttaa accatgcaat cttctgggct ctggtgatgt  51360

ctggaattgg cttgatgtgg ggcataggta aatcacatat tcggaagcat gaattattaa  51420

ctatacggca tttaataact caattctcaa tagagcgagc ggaggaacct gtttactgga  51480

ttaatgaatc tgggttgatt tcatatgtga atgattctgc atgttcgctt ttaggttatg  51540

atgagagaga gatgttgaat ctacatgcat ctgaattaaa tccggaccac cctcgtgaaa  51600

aatgggcgga gcattggcgt tctttaaaag aagaaagatt cctgcgattt gatgcaactt  51660

tgaaacgcaa agacggatcg acgcttccgg tcgaaatatc ggcaaactac ctctcccatg  51720

aggggcagga atttgatgtg gcttttgttc gagcccggat ttcccagatg acctcccagt  51780

ctcgtgacgt ctgaacgcga ttctgctata caaatcaacg tattgtcggc tgatggagtg  51840

gctggatatg gagatggcgg cgggtgaagc ggaatcggct gatcttcggg tcgccttcaa  51900

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cttccgtgaa ctcgatgatg ccctcggttt gaccgaaatg gccgggcagg tgctggccga  52020

cagcaggacc ggcaagaacc accgccacac catgatcgcc cagttccggc agtcagtgtt  52080

cggtcggctt gccgggtacg aagatgtcaa cgacgccgac cgcctcggcc atgatccggc  52140

gatgcgctgg atcgtcggcg gtcgggcagt gaccaaggaa gccgcgtcca ccagccagat  52200

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catggacagc agcgtcagtc ccacccacgg cgagcaggag ggcaccgcct acaacggcca  52380

cttcggctgc acctgctacc acccgctgtt cgtcttcaac cagttcggcg acctcgaacg  52440

ctgcgccctt cgctccggca acgtccacag cgccgacgac tggcgctcgg tgctggagcc  52500

ggtggtgggg cggtatcgga caggaccaag cggcgattct tccggggcga tgcggcttcg  52560

ccctgcccga cctgtacgac tacctggagg ccgagggcta cagtacacta tccgcctcaa  52620

agccaacgcg gtcctccagg gccacgtcgc ccatctgctc aagcgtccgg tcggtcgtcc  52680

acccaagcat gtccagcggt tctacgccag cttcagctat caggccaagt catggaaccg  52740

gaaacgccgc gtggtcgcca aggtcgaatg gcatcccggc gaactgtatc tccgcgtcgg  52800

cttcatcgtc accaacctga cccgcccggc ccctcgtgtc gtcgccttct acaaccagcg  52860

tggcacggcg gagcagtaca tcaaggaggg caagaatgcg gtgaagtgga cccgcctgtc  52920

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gtccaacttc ctgcgcaccc tggccctgcc ggacgaaatg gaaagctggt cactgaccac  53040

catccgcgaa aaggtggtca agatcggcgc gaaggtgatc gcccacgccc gctacgccat  53100

cttccagatg gccgaggtca ctgtgccgcg cgacctgttc cggcgcatcc tcgacatgat  53160

cgacgctctg cgaccaagag agccagcgcc atgctgacga ctgggagaga cggcacgggg  53220

cggaaggcag gcgaaatgcg cccgctacgt tgcaaaatgg gctggaatcg cgccgcagga  53280

gccgaccctg gcggtcaagg tggcgatttt gctgcggtgg cggctatcac cgcgccatca  53340

cgccttccgg ttgggccgga atttggctat tctgacgtca gtcaggggcg aatacgccgc  53400

ccatatggga aatgtcggtc gagatatgag ttcgcacaag gaggccacag ttaagattgc  53460

tcacttgacg gatatttatg cggctttgag ccaaaccaac aaggccatca ttcgcagcaa  53520

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catggcgtgg attggcgtgg tcgatgacgc gagccgagca atagttccag tagcttgggc  53640

tggtgagggg attgcctatt tagatggcct gaaagtgtcc gctgatgctg atagtcctta  53700

tgggcaaggg ccatcaggac aatgcattcg tgctggcgag caccgcgttg ctgaaaattt  53760

ctttggaacc cagataacag caccttggca gaagagagcg gcgttcttta attttaattc  53820

atcggccgca tttccactaa aaaatcaggg aaaaactatt ggtacattgt cactttactc  53880

agatgttccg gaattcttta ctgacgacct catcgaactt ctgacggaga tgaccgatga  53940

aatttcattt gccttggacc gaatggacct ggaggcaagt catcgtcagc acgaagccga  54000

gcagaaagaa ctggtcgaac gcttgatggc atccaatacg gaattggaac gctttgccta  54060

tgtcgcatct catgacctcc aagagccact gagaaccatc gtctcttttg cacaattgct  54120

ggatcgccat ctgggcgaca agcttccacc ggaagaccga gaaaattttg aattcgtcgt  54180

aggtgcagca aagcggatgg ggctgctgat caacgacctt ttggcatttt ccagagtttc  54240

ggcaaaaggt gtctcgttct cccgcatctc actgacggct gcatgttcag cggcacagga  54300

taatctcaga gaggtcattg cccagaatca cgcggaaatc actgtgggcc agcttcccga  54360

ggtgatcggc gatgatgtcc aattgatgca ggtgtttcag aacctgatcg gcaacgctgt  54420

caagttccgc catcctgacc gtaagcctgt aatatccatt gaagctgagc agaaagacgg  54480

caaatggcag attgctgtcc gcgacaatgg catcggcatt gcagacacct cccaggatat  54540

ttttgagatt ttccggcggc tccatgctgg aaatcaatat ccaggaagtg gcgttggact  54600

tgcgatctgc aagcggatca tcacgcagca tggtgggcaa atttgggtgg agtcagaacc  54660

tgggcatgga gccaccttca ggttcacact gccggtgtag atttgggaac gcatagcggc  54720

gagatttggg ttgagcaatc accttcaggc ggctcgactt tcctgtttac cttgctgaca  54780

cctgagtaaa accgtttggt tgacgatgcc tattcgtcgt gccattcgtt atagccatgc  54840

tttttgtagg ggggagcaca tgaacaagtc tgaattgatc aatgccgtcg ccgatggtgc  54900

caacatgacc aaggccgacg cgggaagtgc tatcgacgcc gtatttgaag ccatcaccac  54960

cgccatgaag tccggtgatg atgtgcgtct ggttggcttc ggaactttct cggtttctgc  55020

ccgtcctgca cgtgaaggca ggaatccgca gactggcaag accctcacca tcgcggccag  55080

caagtctgcc aaattcaccg ccggaaagag cctcaaggac accatcaatg gccgatgaca  55140

tcaaggctct gaccactaag attgtggccg cctacctgag cagcagcacc ttggcggcca  55200

ctgaaaccca accctgatca agtccgttta ttcgacttta gccgctacgg acaaccctgc  55260

ttcagcaccg gctgaacggc agcaacctgc cgtttcggtg aagcggtcgg tgacccccga  55320

ttacattgtc tgtttggaat gtggtgatcg gcaaaagatg cttaagcgac acctcacgac  55380

tgggcatggg ctgactgccg acgagtaccg ggccaagtgg gctttgccca gggattaccc  55440

tctcgtcgcc ccggaatacg ccgcacgcag atcggagttt gcgaaagctg ttgggctggg  55500

ctattcccgg acgaaccgga agcccaaatc agccacctga tgaacaggga agggatagtc  55560

atgccgccac gtaaggcttc caagcccgca accgccccca agcctgccaa ggaagccaag  55620

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ggacctgaac ctgagacgtg gcgtggaaat cagggaagaa ggtcgcggca ggggcgtttg  55740

aagccggtcg tgccgctggt ccgtctctgg cccttcaccc tggtgtccat gggaaagatt  55800

ctcggaaaca agtaaggggc gtccccctgc caattgaagt cattcaatag caataatgga  55860

atatcttggc tgttgttctg gggcacgtgg tactcattgg taagtgccga ttgatggccg  55920

caaattagag cgtcgtgcct caaatgtgag acgcgatgct cgggcgagca ttgagcgagc  55980

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gcccgccgtt tgagggctct gcgatgatcg gttccggtca gcgcagattg gtataacgta  56160

accaagatga aagtgagaaa accatgtttc cacgaatcag aagggccttg gtcgttgatg  56220

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tcatcgaagt ggaggatggt acgctcgcat tcggtgccgc caacatcgtc agccttgaag  56340

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ttgacggcat agcctgcacc aagctgatcc gttcaggcgg gcttgatggc tttaatgccg  56460

atgttccaat cgtcatggtt acggccagga cagaagatga atgcgagaga acggctttgg  56520

atgcgggcgt caccgttttt gtcaagaaac ccgtctcact tcgctcactt tccgccggaa  56580

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ggaagtgatc gaaaagactg tagggcatag aacaccgcag cgaatgtcgg cttgatcggc  56700

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cagctaatcg cctacacaca tgagcacttt gagagagaag aaaaaataca aagagagtgc  56940

atgtatccat atttcgacat gcacgccaga gaacatcgcg ttttgaagac tcagcttgag  57000

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tacagagact gggtttgccc aaagggtaat tagggcatct cgaaggctgg cgttgctgtt  57180

tcgctatttt tcgacaatat caaagtcctg caaagacgcg gctgatccga gttccatttc  57240

caagattttc ccggccaact catttgcctc gatggctgct gattttgcgg tggaactcat  57300

agcgtccaat ccaccgatta ccgcagccaa gcttgccacc cggcccattt gtcgccgcaa  57360

gatatccccg atcccaaggg gaatgccctg cttgccggac aaaatatcac tgcaaagccg  57420

tacaattttt tttgcagccg tcacggccag agaatccgca cttttcgtca gtgcatgccg  57480

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cgcaagctcc ataaggttaa tcaatctctc tgttgatgtc gaaatatcat acagtatcct  57600

ttttttatga ctatcatctg tcgttgagct tgtctggagg ttgacgttca taattcttgc  57660

cgctaactca tacgcatttt ctatcacgat gccagtttgc ttgtgtacag tctcgctgcc  57720

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cttatctctt tcatcataat caaaggagtc catgagagac tcttcgtgct taaaatgcat  57960

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ggaaggagca atcacagggg agccttcttg acggcgggtc agggtatcat ccgcccgtct  58260

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tgccatatgc ggcgtccagc tacgatttat cgggccgctt ttttagaaca tggaacaaga  58800

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