Patrones de diversidad de especies leñosas en los bosques españoles a diferentes escalas espaciales: efectos de las perturbaciones selvícolas y otros factores ambientales y de paisaje

摘要

Biodiversity provides many services to humans and influences many ecosystem functions. Among forest biodiversity indicators, species richness is the most frequently used, although all components of biodiversity are important. Patterns of species richness and their drivers are scale-dependent. In Spain most studies analyzing the factors explaining plant species richness at the landscape scale have focused on relatively large grain and extent spatial scales, or on smaller grain sizes but only in particular and relatively small Spanish regions. Other studies have shown that silvicultural disturbances may influence species richness of vascular plants, but most of them have been developed in boreal or temperate forests; our understanding of such influences in Spanish woodlands still remains much limited. Effects of management on Mediterranean forests are expected to be different due to a long lasting human disturbance regime, and to differences in the ecophysiological responses in the understorey to canopy opening as related to the prevalent climatic conditions in Mediterranean areas. In this PhD we evaluate the factors, and potential underlying ecological processes, that explain forest biodiversity patterns in Spain, mainly focusing on the species richness of woody plants in central Spain. In this context, we place special emphasis on the assessment of the role of silvicultural treatments as a potential factor explaining those patterns. The spatial scale is a key transversal element throughout the work, since different processes operate at different scales and potentially influence each other. Intermediate and local grain sizes were analysed covering relatively large regional extents in order to intend to provide broad insights that could be of interest beyond a particular stand type, forest land, or mountainous system. Species richness of woody plants was better explained than other structural indicators of forest biodiversity at the habitat level. In general, environmental factors were more strongly associated to tree and shrub species richness than landscape structure or management factors. Variables representing biotic interactions had also relatively important effects in some cases. While clearcutting treatments had a negative impact on species richness of woody plants both at local and landscape scales, selection cuttings or improvement treatments benefited species richness in some cases. Particularly, landscapes in central Spain were richer in tree and shrub species richness with increasing proportion of forests managed through these treatments. However, above a threshold of 40-60% the tendency was reversed. Forest stands selectively cut had also in general more tree species than unmanaged stands. Although this result was maintained in coniferous and broadleaved forests (either deciduous or sclerophyllous), the response to selection cuttings varied in relation to coarse climatic patterns. Indeed, the increase in tree species after selection harvesting was not observed in most xeric Mediterranean regions. Under summer stressful conditions, canopy facilitation may prevail to competitive exclusion. Species richness of trees also depended on ecological processes operating at intermediate spatial scales. Management practices such as those of dehesas or plantations seemed to be associated to a reduced tree species in neighbouring forest stands. The number of species in a managed stand also depended on the proportion of managed forests in the surrounding landscape. Positive effects on local tree species richness were found when riparian or unmanaged forests were increasingly represented in a landscape. Actually, we showed that an increased diversity of potential seed fluxes colonizing a stand was linked to a proportional increase in the number of tree species in that stand, highlighting the importance of species pools and connectivity patterns in the forest landscape. In general, the results obtained in this PhD point out the necessity to widen the spatial scale at which the forest management plans are usually conducted in order to better achieve the goals of conserving forest biodiversity and related ecosystem services. RESUMEN La biodiversidad proporciona numerosos servicios al hombre e influye sobre muchas funciones de los ecosistemas. Entre los indicadores de biodiversidad forestal, la riqueza de especies es el mas utilizado, si bien todos los componentes de la biodiversidad son importantes. Los patrones de riqueza de especies y los factores que los explican varian en funcion de la escala espacial. En Espana, la mayoria de los estudios que han analizado los factores que explican la riqueza de especies vegetales han utilizado escalas espaciales (grano y extension) relativamente grandes, o bien tamanos de grano menores pero restringiendose a regiones concretas relativamente pequenas. Por otra parte, algunos estudios han demostrado que las perturbaciones selvicolas pueden influir sobre la riqueza de especies vegetales. Sin embargo, muchos de estos estudios se han desarrollado en bosques boreales o templados y por tanto nuestro conocimiento sobre dicha influencia en el caso de los montes espanoles es todavia bastante limitado. Los efectos de la gestion en los bosques mediterraneos son presumiblemente diferentes debido a la larga historia de perturbaciones antropicas a la que han sido sometidos, y a las diferencias en las respuestas ecofisiologicas del sotobosque a la apertura del dosel arboreo bajo climas mediterraneos. En esta tesis se evaluan los factores, y potenciales procesos subyacentes, que explican los patrones de biodiversidad forestal en Espana, centrandonos principalmente en la riqueza de especies de plantas lenosas en el centro de Espana. En este contexto, se hace especial hincapie en evaluar cual es el papel de los tratamientos selvicolas en la explicacion de dichos patrones. La escala espacial es un elemento clave y trasversal a lo largo de este trabajo, dado que diferentes procesos operan a diferentes escalas y potencialmente interactuan unos con otros. En este trabajo se utilizaron tamanos de grano intermedios y locales cubriendo extensiones relativamente grandes con el fin de intentar obtener conclusiones amplias que pudieran ser de interes mas alla de un tipo de rodal o monte concreto. La riqueza de especies lenosas fue explicada en mayor medida que otros indicadores estructurales de biodiversidad forestal a nivel de habitat. Ademas, en general, los factores ambientales se asociaron mas a la riqueza de arboles y arbustos que los factores de estructura de paisaje o de gestion. Por otra parte, las interacciones biologicas tambien tuvieron un efecto relativamente importante en algunos casos. Mientras que las cortas a hecho tuvieron un impacto negativo en la riqueza de lenosas tanto a escala local como de paisaje, la entresaca o los tratamientos de mejora resultaron xii beneficiosos en algunos casos. En concreto, los paisajes del centro de Espana fueron mas ricos en especies arboreas y arbustivas a medida que aumento la proporcion de bosques gestionados mediante dichos tratamientos. Sin embargo, a partir de un umbral de 40-60% dicha tendencia se invirtio. Tambien a escala local los rodales entresacados tuvieron en general mas especies arboreas que los no gestionados. Este resultado se observo en bosques de coniferas y frondosas (caducifolias o esclerofilas), pero vario en funcion de las condiciones climaticas regionales. De hecho, no se observo un aumento de especies arboreas tras la entresaca en las regiones mediterraneas mas xericas. Es posible que bajo las condiciones de estres hidrico estival en estas regiones, las interacciones de facilitacion con el estrato arboreo superen a las de exclusion competitiva. La riqueza de especies arboreas tambien dependio de procesos ecologicos que operan a escalas espaciales intermedias. Por ejemplo, la mayor presencia en el paisaje de las practicas de gestion asociadas a las dehesas o las plantaciones se tradujeron en una reduccion en la riqueza arborea en rodales cercanos. El numero de especies de arboles en los rodales gestionados tambien estuvo influido por la proporcion de bosques gestionados a su alrededor. Asimismo se encontro un efecto positivo del aumento en el paisaje de bosques de ribera o no gestionados sobre la riqueza local. De hecho, los resultados demostraron que un aumento en la diversidad de flujos de semillas que pueden colonizar un rodal esta ligado a un aumento proporcional en el numero de especies arboreas en dicho rodal, lo que subraya la importancia de la riqueza regional de especies y de los patrones de conectividad en el paisaje forestal para explicar estos procesos. En general, los resultados de esta tesis senalan la necesidad de ampliar la escala espacial de monte individual a la que generalmente se plantean los proyectos de ordenacion y planes de gestion forestal con el fin de contribuir a una mejor consecucion de los objetivos de conservacion y fomento de la biodiversidad forestal y de los servicios ecosistemicos asociados.