真核生物の多様性系統ゲノミクス，ミ卜コンドリア，色素体から

摘要

真核生物と碌，我々ヒ卜のように，細胞内に核と呼ばれる膜で 囲まれたDNAを含む構造が存在する生物である.核にはDNA に加え，DNAが染色体構造を取るためのタンパク質や，遺伝 子発現,複製に関わるタンパク質が局在している.さらに教科 書的には，酸素依存的なATP合成に関わるミ卜コンドリアやタンパク質の修飾,濃縮,分泌に関わる小胞体やゴルジ体な ど，核以外にも多彩な膜で囲まれた構造が細胞内に存在する. 一方で，このような膜で囲まれ，DNAが局在する構造である 核やミ卜コンドリアが存在しない生物は原核生物と総称され る.原核生物と真核生物は，すなわち上述のように細胞内構造 から支持されるグループ分けである.このように，「なぜ分け るべきか」という理由を視覚的に極めて理解しやすいグループ 分けが真核生物と原核生物である.しかし，この真核生物,原 核生物という分け方は，現在受け入れられている進化の道筋に は一致しない.原核生物は，系統樹上で真正細菌および古細菌 と呼ばれるグループにさらに分けられ，それらは互いに細胞を 構成する膜の脂質などに違いが見られる.近年，真核生物は古 細菌の中でも特にアスガルド古細菌に最も近縁であり，真核生 物は古細菌の多様性の中から誕生したことが分かってきた (図1)(1>.後に真核生物の共通祖先につながる生物（FECA， first eukaryotic common ancestor:図1灰色星印）が他の古細菌 から分岐して以降，現存する全ての真核生物の最後の共通祖先 (LECA, last eukaryotic common ancestor:図1黒星印）に至る どこかのタイミングで，そしていずれかの順番で核，小胞体， ゴルジ体，ミ卜コンドリアが獲得されていった. LECAの誕 生は15億年以上前と言われているが(3>，この15億年の間に真 核生物はどれほど多様化したのだろろか.本解説記事では真核 生物の多様性について，「系統」，「色素体」，「ミ卜コンドリア」 の3点から概説してみたい.