Обзор посвящен проблеме формирования одноклеточного и многоклеточного археспория в женских репродуктивных структурах (семязачатках), дифференциации его клеток в мегаспороциты, регуляции этих процессов. Рассмотрена терминология, используемая в отношении археспория, проанализированы различные точки зрения о природе археспория, его месте и времени заложения в семязачатке и трансформации в мегаспороциты. Наосновании этого сделано заключение, что на ранних стадиях развития семязачатка все его клетки однотипны и меристематичны, позднее одна или несколько клеток в субэпидермальном или глубже расположенных слоях начинают свою дифференциацию как археспориальные (спорогенные) клетки, проявляя отличия от остальных клеток по ультраструктурной организации, составу клеточной стенки, характеристикам хроматина в ядре. Рассмотрены различные механизмы генной и эпигенетической регуляции инициации спорогенной клетки, а также возможные факторы, приводящие к дифференциации нескольких спорогенных клеток в семязачатке растений, для которых типично характерен одноклеточный археспорий (ара-бидопсис, кукуруза, рис). Обозначена роль каллозы в детерминации лишь одного (реже двух) мега-спороцита в многоклеточном спорогенном комплексе для вступления его в мейоз и формирования единственного гаметофита в семязачатке. Представлены данные анализа эволюции женского археспория, сделано предположение, что множественный археспорий стал производным от одноклеточного в ходе исторического развития покрытосеменных, как адаптация для сохранения их репродуктивного потенциала при появлении барьеров в развитии спорогенной клетки или частой ее гибели, вчем, по-видимому, и заключается его биологическая роль.
展开▼
