СИМБИОТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ ОРГАНЕЛЛОГЕНЕЗА

摘要

Различные группы протеобактерий и цианобактерий, а также одноклеточных водорослей, образующих эндосимбиозы с растениями и животными, представлены в качестве моделей для реконструкции органеллогенеза (преобразования симбиотических микроорганизмов в клеточные органеллы)как наиболее яркого проявления симбиогенной эволюции, основанной на формировании партнерами объединенных систем наследственности. Органеллогенез включает следующие преобразования; факультативные ненаследуемые внутриклеточные симбионты облигатные наследуемые эндоцитобионты геном-содержащие органеллы -> безгеномные органеллы. Эти преобразования сопровождаются утратой микроорганизмами генетической индивидуальности — способности к самостоятельному поддержанию и экспрессии геномов, вплоть до их полной элиминации. Сравнительный анализ различных групп симбиотических бактерий показал, что важным условием их трансформации в органеллы (первичного органеллогенеза) является высокая геномная пластичность, которая проявляется при факультативной и облигатной зависимости от хозяев. Для этих бактерий характерны направленные изменения геномной организации (переход от унитарного типа генома к многокомпонентному и редуцированному типам), а также способность симбиотически специализированных генов сохранять активность при переносе в неродственные организмы. Эти свойства характерны для а-протеобактерий и цианобактерий — предков митохондрий и пластид, но не выявлены у Р- и у-протеобактерий, Bacteroidetes и Firmicutes, для которых, несмотря на наличие многочисленных эндосимбиотических форм, преобразований в органеллы не зарегистрировано. Удобной моделью для изучения вторичного органеллогенеза, осуществляемого эукариотическими микроорганизмами, являются динофлагелляты Symbiodinium (Alveolata), которые: 1) содержат хлоропласты, возникшие из красных водорослей; 2) образуют с беспозвоночными животными внутриклеточные симбиозы, в которых выполняют функциипластид. Изучение органеллогенеза позволяет приступить к реконструкции ранних этапов становления жизни, включая анализ эволюционных соотношений метаболизма и наследственности, а также ДНК- и РНК-геномов.