ПРИНЦИП ОСНОВНЫХ КОМПОНЕНТОВ ТЕЛА И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ТИПОВ ЦЕЛОМИЧЕСКИХ ЖИВОТНЫХ. 1. Основные компоненты тела, эволюция цело

摘要

Кратко излагаются принцип основных компонентов тела и связанная с ним концепция эволюционных уровней целомической организации. Показано, что эти представления заметно ограничивают круг гипотез о филогенетических связях целомат. Низшими целоматами (эоцеломатный уровень) приходится признать динофилид и мизостомид. Разделение на первично- и вторичноротых произошло на проархицеломатном уровне, на котором находятся Mollusca и Testicardines. Дальнейшая эволюция целомических образований шла независимо у первично- и вторичноротых. Переход на архи-целоматный уровень осуществлялся путем разрастания метацеля (часто становящегося при этом общей полостью тела) и соответствующего ему участка тела, что можно проследить даже у систематических близких групп (Testicardines и Crania). Гипотеза о разделении целомат на первично- и вторичноротых на проархицеломатном уровне позволяет заметно пополнить диагнозы этих двух основных макротаксонов еще 5 парами признаков (закладка целомов, тип личинок, парность и непарность акроцелей - первых целомов и наличие или отсутствие у них целомодуктов, степень развития вентро- постанального продолжения тела и форма сегментов у сегментированных организмов). Признавая за низших вторичноротых брахиопод (за изъятием Pleuropygia- брахиопод с хитиново-фосфат-'ной раковиной) или, по меньшей мере, Testicardines, находящихся на проархицеломатном уровне, можно далее выявить группы вторичноротых, находящихся на архицеломатном уровне - Graptolitha (включая Pterobranchia) и Echinodermata и далее протомоцеломатных - сегментированных вторичноротых: Enteropneusta, которые, судя по числу жаберных щелей, четко связанных у хордовых с мио-септами, вторично утеряли сегментацию, Vestimentifera, сохранивших сегментацию в опистосоме, Tunicata и Chordata. Существенная особенность плана строения последнего типа заключается в том, что его представители перевернуты и передвигаются нейтральной стороной вверх, что ныне доказано методами генетики развития.