Рассмотрено современное состояние основных гипотез, объясняющих механизм авторегуляции численности популяций млекопитающих: 1) гипотезы плотностнозависимого и частотнозависимого отбора генетически детерминированных стереотипов поведения (Chity, 1960, 1967), 2) гипотезы физиологических эффектов стресса, обусловленных переуплотнением (Christian, 1950, 1963; Christian, LeMunyan 1958), 3) гипотезы регуляции, основанной на физиологических эффектах в сфере отношений матери и потомства (Ward, 1984; Lee, McDonald, 198.5), 4) гипотезы родственных связей, основанной на предположении о циклических изменениях степени родства особей-соседей и о различном успехе объединений родственников на разных стадиях цикла численности популяции (Charnov, Finerty, 1980). Все гипотезы авторегуляции в качестве внутреннего регулирующего фактора рассматривают плотность населения или ее производные, такие, как насыщенность среды сигналами, и основаны на предположении о существовании периодических изменений поведения особей в популяции Локальная плотность определяется способностью животных рассредотачиваться в пространстве Эта способность может определяться как внутренними (в том числе генетическими), так и внешними ограничивающими факторами. Все рассмотренные гипотезы оставляют место для участия стресса, хотя его действие на популяционном уровне, как правило, связывается с именем Дж" Кристиана (гипотеза 2). Зависящее от плотности (плотности социальной среды) поведение запускает и контролирует нейроэндокринные регуляторные механизмы, ведущие к замедлению темпа размножения, созревания, обусловливающие смертность из-за "болезней адаптации" или через ослабление защитных барьеров на пути инфекций. На сегодня ни одна из гипотез не может быть отвергнута. Для лучшего понимания роли стресса в регуляции численности необходимо уделять больше внимания следующим аспектам проблематики. 1. Обилие ресурсов, хищники, паразиты как факторы стресса.. Эти переменные, так же как и поведение, связаны с плотностью, а их роль в динамике стрессированности животных в популяции может играть определяющее значение. 2. Поведение (социальный конфликт), как правило, ставится во главу причинно-следственных отношений в гипотезах авторегуляции. Большее внимание необходимо уделять роли собственно гормонов и нейротрансмиттеров стресса в регуляции поведения животных. Те и другие могут влиять на поведение, видоизменяя его таким образом, что эти изменения отразятся на структуре связей (в том числе репродуктивных) особей в популяции. 3. Широко распространена точка зрения на стресс как на негативную реакцию, влияющую на репродуктивные функции, развитие, выживаемость, Между тем в природе мы часто сталкиваемся с адаптивной положительной связью стресса и репродукции, или стресса и выживаемости. При тестировании гипотез о роли стресса в регуляции численности необходимо учитывать эти моменты 4 Несмотря на хорошую разработанность теории, имеющей четко выраженные черты парадигмального подхода (Шилов, 1977а, 1984), редко обсуждаются и слабо подкреплены сравнительными данными видоспецифичные особенности нейроэндокринного механизма стресса и его следствия на популяционном уровне.
展开▼
