Masterminds or minions? Cysteine proteinases in plant programmed cell death

摘要

Cysteine proteinases are ubiquitously involved in programmed cell death (PCD) in multicellular organisms. In animals, one group of cysteine proteinases, the cysteine-dependent aspartate-specific proteinases (caspases), are involved in a proteolytic signalling cascade that controls apoptosis, the most studied form of PCD. The enzymes act as both masterminds and executioners in apoptotic cell death. In plants, members of the metacaspase family, as well as those of the papain-like and legumain families, of cysteine proteinases have all been implicated in PCD. These enzymes often belong to sizeable gene families, with Arabidopsis having 9 metacaspase, 32 papain-like, and 4 legumain genes. This redundancy has made it difficult to ascertain the functional importance of any particular enzyme in plant PCD, as many are often expressed in a given tissue undergoing PCD. As yet, mechanisms similar to the apoptotic caspase cascade in animals have not been uncovered in plants and, indeed, may not exist. Are the various cysteine proteinases, so often implicated in plant PCD, merely acting as minions in the process? This review will outline reports of cysteine proteinases associated with plant PCD, discuss problems in determining the function of specific proteases, and suggest avenues for determining how these enzymes might be regulated and how PCD pathways upstream of protease expression and activation might operate.Chez les organismes pluricellulaires, les protéinases de la cystéine sont partout impliquées dans la mort cellulaire programmée (PCD). Chez les animaux, un groupe de protéinases de la cystéine, les protéinases spécifiques de l'aspartate dépendantes de la cystéine (capsases), est impliqué dans une cascade de signalisation protéolytique qui contrôle l'apoptose, la forme la plus étudiée de PCD. Les enzymes agissent simultanément comme organisateurs et comme exécutants dans la mort cellulaire apoptotique. Chez les plantes, des membres de la famille des métacapsases, ainsi que ceux des familles des sosies de la papaïne et des familles légumaines des protéinases de la cystéine, ont tous été impliqués dans la PCD. Ces enzymes appartiennent souvent à des familles de gènes de bonne dimension, l'Arabidopsis ayant 9 métacapsases, 32 gènes d'aspect papaïne et 4 gènes de légumaine. Cette redondance a rendu difficile la démonstration de l'importance fonctionnelle de chacune des enzymes individuelles dans la PDC, puisque plusieurs sont exprimées à la fois dans un tissus faisant l'objet de PDC. Jusqu'ici, il n'a pas été possible de découvrir, chez les végétaux, la cascade de capsases apoptiques des animaux; elle pourrait ne pas exister. Est-il possible que diverses protéinases de la cystéine, si souvent impliquées dans la PCD chez les végétaux, n'agissent que comme mignons dans le processus? Cette revue met en évidence les rapports de protéinases de la cystéine associés à la PDC végétale, discute les problèmes pour déterminer la fonction de protéases spécifiques, et suggère des avenues pour déterminer comment ces enzymes pourraient être régulées, et comment les sentiers de la PDC en amont de l'expression et activation de la protéase pourraient fonctionner.