氮沉降对马尾松适应低磷胁迫机制和磷效率影响的研究

摘要

马尾松(Pinus massoniana)是我国南方重要的用材树种之一，其天然林和人工林分布面积居南方造林树种前列，支撑着我国造纸、木材加工、林产化工等产业。然而，我国南方森林土壤有效P严重匮乏且呈高度异质性分布，限制了马尾松的生长和生产力。当前研究已揭示了马尾松适应低P胁迫的生物学机制。近年来我国南方地区大气N沉降日趋严重，导致土壤有效N含量增加、N/P发生改变，这将会对低P下马尾松生长和P效率产生影响，然而相关研究较少有报道。本论文以马尾松优良家系作为试验材料，设置了模拟N沉降与同质低P、异质低P耦合的模拟盆栽试验，系统研究了模拟N沉降对不同类型低P胁迫下马尾松家系根系形态、根系分泌、光合作用、菌根共生以及P效率的影响，阐明马尾松、杉木和木荷幼苗对低P下土壤N素增加感知、响应的种间差异，为在大气N沉降背景下开展林木P效率的遗传改良提供更全面的理论基础和科学指导。主要研究结果如下: 1.模拟N沉降对低P下马尾松根系形态参数、根系分泌以及P效率的影响 同质低P下，模拟N沉降对马尾松生长、生物量和P效率的影响较小，但存在显著的N×家系互作效应。异质低P下，模拟N沉降显著促进了马尾松生长和生物量积累，其原因是促进了根系的生长和表层土壤中根系分布比例的增加，从而增加了马尾松对土壤P的吸收。不同P环境下模拟N沉降对马尾松生长性状的影响，与植株N/P有关。同质低P环境下，马尾松植株N/P为13.8，植株生长受P素限制，模拟N沉降处理未改善马尾松生长状况。在异质低P环境中，植株N/P为9.7，马尾松对N素增加敏感，模拟N沉降显著增加了苗木生物量和P吸收效率。 同质低P和异质低P下，模拟N沉降均提高了植株N/P化学计量比、增加了P素的相对匮乏程度，从而诱导根系增加了APase和有机酸的分泌，同质低P较异质低P下增加幅度更大，其中有机酸分泌与马尾松生长呈正相关关系，而APase活性与磷效率相关性较小。同质低P下，N沉降虽然增加了根系分泌，但未提高马尾松P吸收效率和生长量，其原因在于，同质低P下植株N/P过高，马尾松生长受P的限制，虽然N素的增加促进了根系分泌，可以活化一定量的固定态P，但不足以满足植物生长对P的需要。另外，马尾松根系分泌对模拟N沉降的响应存在较大的家系差异。 同质低P下，模拟N沉降显著增加了马尾松针叶N含量和N/P，叶净光合速率随着叶N含量和N/P的增加而增加。模拟N沉降虽然增加了针叶净光合速率，但并没有明显改善植株生物量。咎其原因，模拟N沉降虽然增加了土壤N的含量，但却造成土壤和植株体内P更加的相对匮缺，马尾松P吸收效率降低。另外，模拟N沉降抑制了根系的生长，减少了养分的吸收，而光合作用的增加，又进一步加重了植株养分的亏缺。异质低P下，马尾松针叶P含量显著增加，N/P降低，净光合速率增加幅度较同质低磷下模拟N沉降小。马尾松根冠比增大，植株N、P吸收和生物量增加，为光合作用提供了所需的营养元素。 2.模拟N沉降对低P下马尾松菌根共生和P效率的影响 不同P素环境下，模拟N沉降对马尾松菌根土养分含量的影响不同。同质低P下，模拟N沉降增加了菌根土水解N，有效P和速效K的含量，降低了有效Al含量，未引起马尾松菌根土明显的酸化，改善了土壤理化性质。异质低P下，模拟N沉降增加了菌根土水解N和有效P含量，但N/P和pH值降低，土壤速效K和有效Al含量增加。 同质低P下，模拟N沉降增加了土壤N的有效性，然而降低了1年和2年生苗木菌根侵染率和侵染程度，形成的菌根根毛数量减少，但菌丝厚且紧密。异质低P较同质低P菌根侵染率和侵染程度小，但模拟N沉降分别增加了1年生和2年生苗木菌根侵染率，菌根根毛数量多，表面菌丝厚密。 同质低P下，模拟N沉降显著降低了马尾松1年生菌根苗根系的生长，但增加了根系分泌，尤其是有机酸分泌量增加了近3倍。相关性分析表明，有机酸分泌对菌根化苗生长的贡献显著高于APase。异质低P下，模拟N沉降显著降低了马尾松1年生菌根化苗表层根系的生长，增加了深层根的生长，根系干物质积累量和有机酸分泌量增加。 同质低P下，接种菌根菌显著改善了马尾松苗木的生长状况，促进了生物量的积累。模拟N沉降促进了1年生菌根化苗的生长和生物量积累，增加了P和N的吸收，植株N/P比增加为11.70。但减少了2年生菌根化苗生物量的增加，N的吸收增加，P的吸收减少，植株N/P比显著增加为14.99。异质低P下，模拟N沉降促进了马尾松1年生和2年生菌根化苗的生长和生物量积累，增加了N和P的吸收。 3.低P胁迫下马尾松、杉木和木荷响应模拟N沉降的种间差异及机制 同质低磷下，模拟N沉降增加了3种树苗土壤水解N含量，增加幅度大小顺序为马尾松＞杉木＞木荷。马尾松、木荷表层土壤酸化程度较杉木大。另外，马尾松、木荷土壤有效P和速效K含量降低幅度较杉木大，3种树苗土壤有效铝含量均增加。异质低磷处理下，杉木和木荷土壤酸化程度较马尾松大。木荷土壤有效P和水解N含量降低，马尾松和杉木土壤有效P和水解N含量增加。3种树苗有效铝含量均增加。 同质低磷下，模拟N沉降增加了3种树苗根系分泌物总量，增加幅度大小顺序为木荷＞马尾松＞杉木，这可能是木荷和马尾松较杉木生物量高的原因之一。异质低P处理下，3种树苗根系酸性磷酸酶活性和有机酸总量均减少。同质低磷下，3种树苗叶N/P比均增加，杉木对N沉降较敏感，叶N/P较马尾松和木荷增加幅度大，但其叶净光合速率却降低。马尾松较木荷净光合速率增加幅度大，马尾松对氮素增加的调节和适应能力较强。异质低P下，马尾松和木荷叶N/P均降低，杉木N/P比增加。3种树苗净光合速率增加幅度大小顺序为马尾松＞杉木＞木荷。 模拟N沉降对马尾松苗木根系生长的影响较杉木和木荷相比较小。木荷地上部分生长增加，但根系生长受到抑制，整株生物量降低。N素的增加严重抑制了杉木幼苗根系生长和生物量积累。模拟N沉降抑制了马尾松和杉木P的吸收，促进了木荷P的吸收，同时促进了马尾松和木荷N的吸收，抑制了杉木N的吸收。异质低P处理增加了3种树苗的生物量和根冠比，生物量增加幅度大小顺序为木荷＞杉木＞马尾松。

目录

声明

摘要

第一章 绪论

1．1 引言

1．1．1 研究背景

1．1．2 氮沉降和土壤氮磷比变化对植物主要磷效率性状影响的研究现状

1．1．3 菌根共生植物对氮沉降和土壤氮磷比变化的响应

1．1．4 植物氮磷化学计量比响应氮沉降和土壤氮磷比变化的研究进展

1．1．5 项目来源与经费支持

1．2 研究目标和主要研究内容

1．2．1 研究目标

1．2．2 主要研究内容

1．3 研究技术路线

第二章 模拟氮沉降对低磷下马尾松根系形态参数、根系分泌以及磷效率的影响

2．1 模拟N沉降对低P胁迫下马尾松根系生长和P效率的影响

2．1．1 材料和方法

2．1．2 结果与分析

2．1．3 讨论

2．2 模拟N沉降对低P胁迫下马尾松根系分泌和P效率的影响

2．2．1 材料和方法

2．2．2 结果与分析

2．2．3 讨论

2．3 模拟N沉降对低P胁迫下马尾松光合作用和P效率的影响

2．3．1 材料和方法

2．3．2 结果与分析

2．3．3 结论和讨论

第三章 模拟N沉降对低P下马尾松外生菌根共生的影响及P效率的调控

3．1 模拟N沉降对低P下马尾松1年生外生菌根共生的影响

3．1．1 材料和方法

3．1．2 结果与分析

3．1．3 结论和讨论

3．2 模拟N沉降对低P下马尾松2年生外生菌根共生的影响

3．2．1 材料和方法

3．2．2 结果与分析

3．2．3 讨论

3．3 小结

第四章 低P胁迫下不同树种响应模拟N沉降的种间差异及机制

4．1 材料和方法

4．2 结果与分析

4．2．1 模拟N沉降对3种树苗盆栽土壤养分含量和pH值影响的差异

4．2．2 3种树苗生长性状和P效率对模拟氮沉降响应的差异

4．2．3 模拟氮沉降对3种树苗根系参数、根系分泌影响的差异

4．2．4 3种树苗叶片氮、磷含量和光合作用响应模拟氮沉降的差异

4．2．5 不同氮磷处理下3种树苗主要生长性状与氮磷效率表型相关性

4．3 结论和讨论

4．3．1 模拟氮沉降对3种树苗盆栽土壤养分含量和pH值的影响

4．3．2 3种树苗根系分泌性APase活性和有机酸总量对模拟氮沉降的响应

4．3．3 3种树苗叶片氮磷含量和光合作用对模拟氮沉降的响应

4．3．4 模拟氮沉降对3种树苗氮磷效率的影响

4．3．5 小结

第五章 结论与讨论

5．1 结论

5．1．1 模拟N沉降对低P下马尾松根系形态参数、根系分泌以及P效率的影响

5．1．2 模拟N沉降对低P下马尾松外生菌根共生的影响及P效率的调控

5．1．3 低P胁迫下不同树种响应模拟N沉降的生长和P效率差异

5．2 讨论

5．3 展望

参考文献

在读期间的学术研究

致谢