长白山阔叶红松林演替系列主要树种叶片功能性状与化学计量学研究

摘要

演替能显著改变森林群落结构和生态系统功能，叶片功能性状和生态化学计量学分别将叶片性状和元素平衡关系与生态过程联系起来。长白山自然保护区拥有完整的原始阔叶红松林生态系统，并与周边分布的不同林龄的杨桦次生林，共同形成了从先锋到顶级群落的次生演替系列。本论文研究了长白山阔叶红松林演替过程中主要树种的叶片功能性状和生态化学计量学的变异性，为深入理解森林演替过程中群落结构和生态系统功能的动态及其机制提供新的见解。本文主要研究结果如下: 1.基于11个20m×20m不同林龄的样地数据，发现随着阔叶红松林演替系列的进行，群落乔木组成和树种多样性发生明显的变化，而乔木生物量从10年生(16.0-32.5t ha-1)、30年生(171.1-206.7t ha-1)、70年生(226.2-285.2t ha-1)杨桦林向200年生(328.3-514.2t ha-1)阔叶红松林持续增加。有趣的是，不耐阴的水曲柳（最大寿命280年）和一般耐阴的蒙古栎（最大寿命270年）在演替前期和后期都占据一定优势地位，而不耐阴的白桦和山杨（最大寿命均为150年）在演替后期被淘汰，说明物种的替代是耐阴性和寿命共同变化的结果。 2.对于自然生境下不同演替阶段6个主要树种的小树和大树，方差分析和主成分分析共同表明，在所分析的13个叶片功能性状中，不耐阴前期树种与耐阴后期树种的主要差异不是光合能力（饱和光强下的光合速率）或光合潜力（最大羧化速率和电子传递速率），而是比叶重(LMA)。然而，这种差异仅在光照条件不同的小树阶段表现明显，而当前期和后期树种都发育成为冠层大树之后，这种差异消失甚至发生逆转。 3.所有树种的单位质量叶片光合能力（Amass）都随个体发育而下降，即使林下遮光后期种小树Amass也比林冠大树高。但不耐阴前期树种单位面积叶片光合能力（Aarea）随个体发育下降，而耐阴后期种Aarea随个体发育增加。进一步定量分析表明，在个体发育过程中，前期树种主要通过改变叶片内部N分配和光合N利用效率来调整光合能力，而后期树种主要通过改变叶片结构（即LMA）来优化光合表现。 4.顶级树种红松是一种常绿针叶树种，树冠由不同年龄的叶片组成。结果表明，红松小树Amass和气孔导度（gs）均高于大树，与大树更受水力限制的假说一致。此外，通过对比当年生和1年生叶片的功能性状，发现林下遮阴小树叶片LMA和光合生理性状比冠层大树更易受叶龄的影响，这可能是由于林下光照限制了叶片生长导致的。 5.不同演替阶段7个树种叶片碳(C)、氮(N)含量和C∶N比在森林发育过程中保持稳定;而除了山杨外，其他树种枝条或细根C、N含量和C∶N比变化显著。这意味着叶片C∶N化学计量稳定性高于枝条和细根。群落水平上叶片C∶N比在林龄70年生以下的杨桦林保持稳定，而在200年生阔叶红松林显著增加，说明演替顶级群落拥有更高的N利用效率。表层土壤(0-10cm)C含量与N含量等速变化，因而土壤C-N之间保持耦合，但植物器官和凋落物不存在这种C-N耦合关系。

目录

声明

摘要

第一章绪论

1．1叶片功能性状与生态学过程

1．1．1叶片的形态学与单位面积或质量的功能性状

1．1．2叶片的化学功能性状

1．1．3叶片的生理学功能性状

1．1．4叶片功能性状与其他植物功能性状之间的关联和种内变异性

1．2生态化学计量学及其生态学意义

1．3长白山阔叶红松林的相关研究进展

1．3．1长白山阔叶红松林的群落生态学特征

1．3．2长白山阔叶红松林的碳循环研究

1．3．3长白山阔叶红松林的光合生理生态学特征

1．3．4长白山阔叶红松林的生态化学计量学研究

1．4研究目的与内容

第二章研究区域概况

2．1地理与地貌

2．2气候与水文

2．3土壤与植被

2．4阔叶红松林冠层塔吊观测系统

第三章阔叶红松林不同演替阶段乔木组成和生物量动态

3．1材料与方法

3．1．1样地设置与调查

3．1．2生物量估算

3．2结果

3．2．1乔木生物量组成

3．2．2乔木生物量总量

3．3讨论

3．3．1乔木组成动态与森林演替机制

3．3．2乔木生物量的动态

3．4小结

第四章阔叶红松林不同演替阶段主要树种光合生理性状

4．1材料与方法

4．1．1样地和树种

4．1．2气体交换测定

4．1．3叶片结构和化学性状测定

4．1．4统计分析

4．2结果

4．2．1小树与大树的A-Ci曲线

4．2．2不同演替阶段主要树种的叶片光合生理性状差异

4．2．3叶片性状的相关关系及主成分分析

4．3讨论

4．4小结

第五章不同演替阶段树种个体发育过程中叶片功能性状的变异性

5．1材料与方法

5．1．1样地、树种、叶片气体交换及结构和化学测定

5．1．2统计分析

5．2结果

5．2．1叶片功能性状随个体发育的变化

5．2．2叶片生理性状随个体发育变化的来源

5．3讨论

5．3．1叶片光合能力随个体发育的变化格局

5．3．2叶片生化能力随个体发育的变化格局

5．3．3叶片生理特征随个体发育变化的机制

5．4小结

第六章顶级树种红松叶龄与叶片功能性状的关系

6．1材料与方法

6．1．1红松大树与小树

6．1．2叶片结构与生理性状的测定

6．1．3统计分析

6．2结果

6．2．1红松个体发育对叶片性状的影响

6．2．2红松叶龄对叶片性状的影响

6．3讨论

6．3．1红松个体发育影响叶片结构和功能性状

6．3．2叶龄与叶片性状的关系因红松个体发育而异

6．4小结

第七章长白山阔叶红松林年代序列碳氮化学计量变异性

7．1材料与方法

7．1．1样地选择与物种组成

7．1．2样品采集与化学测定

7．1．3统计分析

7．2结果

7．2．1物种水平树木器官的C∶N化学计量学

7．2．2生态系统组分的C∶N化学计量学

7．2．3 C含量与N含量的增长关系

7．3讨论

7．3．1种内叶片的C∶N化学计量学稳定性高于枝条和细根

7．3．2生态系统组分C∶N比的时间变异

7．3．3土壤而不是植物器官C-N等速变化

7．4小结

第八章结论与展望

8．1主要结论

8．2主要创新点

8．3研究展望

附录

参考文献

在读期间的学术研究

致谢