毛竹材细胞壁的纹孔特征研究

摘要

细胞壁纹孔是植物组织细胞间至关重要的结构通道。竹子茎杆节间细胞均呈纵向排列，纹孔是物质在细胞间横向输导和渗透的核心途径。系统深入地开展竹材细胞壁纹孔特征研究，对促进细胞壁结构和功能的深度诠释，竹资源的高附加值利用，以及仿生结构和材料设计等都具有重要的科学意义。然而，至今竹材纹孔相关研究成果积累十分稀少。本文系统研究竹材细胞壁纹孔的基本特征，为纹孔结构与功能相适性的相关探讨奠定理论基础，研究成果填补目前对竹材纹孔认识的空白。 本文以常见经济竹种毛竹(Phyllostachys edulis(Carr.)J.Houz.)为研究对象，利用场发射扫描电子显微镜的大景深范围和高分辨率特点，结合基本解剖方法和树脂铸型技术，对竹材组织样品和三维树脂铸型样品进行纹孔结构的观察分析和参数测量。在对毛竹细胞类型和维管束内空间位置进行明确划分的基础之上，重点通过竹材导管、薄壁细胞和纤维细胞等主要类型细胞上纹孔和纹孔对的立体结构，分析讨论纹孔的类型、大小等基本形态，纹孔的排列和分布规律，纹孔口、纹孔膜和纹孔腔等重要纹孔组成，细胞间纹孔对以及维管束内纹孔通道的分布和结构特点等等纹孔重要特征，以专门系统地探索竹材细胞壁的纹孔结构特征。 得出以下的主要结论: (1)维管束内有2～5个直径为20～80μm的孔纹小导管并行排列或错落分布，小导管壁上有大量的具缘纹孔，并可通过具缘纹孔对相互连接。导管侧壁纹孔式有较原始的环纹和螺纹增厚，以及后生木质部导管和小导管的孔纹等几种。管间纹孔式以对列为主，对列—互列过渡或混合。毛竹后生木质部导管的具缘纹孔结构明显，纹孔内口和外口的短轴长分别约为0.6～2.5μm和1.1～3.8μm。导管的内含纹孔口可进一步细分为PⅠ（纹孔短轴两侧均无纹孔缘）、PⅡ（纹孔单侧有纹孔缘）和PⅢ（纹孔两侧均有纹孔缘）三种类型。纹孔口附近的微纤丝呈流线型排列，并在相邻纹孔间发生麻花状扭转。纹孔膜或被结壳和无定形物质覆盖。原生和后生木质部导管内壁上，可能有侵填体等内含物。导管纹孔的分布具有高度的区域选择性，即同一维管束内的两个大导管，侧壁上纹孔总是密集分布于靠近维管束几何中心的一侧。 (2)薄壁细胞内壁上纹孔往往被淀粉等细胞内含物遮挡，部分短细胞内也含有小颗粒的淀粉。基本组织中的薄壁细胞纹孔分布整体少于维管束内的数量，同时，纹孔在薄壁细胞纵壁上的分布远远多于横壁。薄壁细胞的纹孔内口大小约为1.4～2.5μm，纹孔口有从单纹孔到具缘纹孔的多种变化形式。壁薄的细胞上常有初生纹孔场。部分薄壁细胞拥有独特的分枝纹孔腔结构，在连通细胞腔的同一个主体大纹孔腔上特定位置处，再伸出几个分枝纹孔腔（毛竹中最常见两个分枝），分别与不同细胞的纹孔构成纹孔对。薄壁细胞间纹孔对类型绝大部分为单纹孔对，间或有少量的具缘纹孔对和半具缘纹孔对（一般出现在导管附近），部分薄壁细胞间还存在对列纹孔式。另外，导管附近存在一类特殊的长条状薄壁细胞，其壁上纹孔较多，且同时有单纹孔和具缘纹孔两种类型。 (3)毛竹韧皮部纤维细胞、韧型纤维细胞间均以单纹孔对连接;纤维状管胞相互间以具缘纹孔对连接，另与韧型纤维间构成半具缘纹孔对。纤维细胞壁上的纹孔整体较小且分布稀疏（基本不超过1μm），纹孔道狭长。纤维细胞纹孔外口附近，微纤丝在初生壁上呈现出漩涡状走向，在次生壁上呈现出流线型绕过纹孔口的排列。纤维细胞纹孔内口为细缝或裂隙状，附近还有瘤层的存在。紧邻导管处有一类特殊纤维细胞，其壁上纹孔数量远多于其他纤维细胞的。从纤维鞘外围到中心位置，纤维细胞上纹孔数量有逐渐减少的趋势。在同一水平面上，常见多个相邻纤维细胞间出现连续的纹孔对连接。 (4)薄壁细胞与导管间多数以半具缘纹孔对连接，也存在少量的具缘纹孔对。部分薄壁细胞与导管形成对列或对列—互列的纹孔式，在二者细胞内壁上都有体现。导管纹孔有时与相邻薄壁细胞分枝纹孔腔伸出的分枝之一连接构成特殊纹孔对。纤维细胞与薄壁细胞的连接可能以单纹孔对的类型居多。纤维细胞与导管间的纹孔对连接常发生在导管内壁光滑的一侧。横向上的纹孔对分布呈现出从维管束中心区域向外减少的规律。 (5)纵向相连的导管分子间主要由单穿孔连接，也存在少数网状复穿孔;纵向相邻的薄壁细胞间通过横壁纹孔连接;纵向相邻的纤维细胞端部通常没有纹孔连接。在维管束内，纵向上纹孔通道的贯通性远远高于横向的。

目录

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摘要

第一章绪论

1．1引言

1．2竹材纹孔形成和基本特征

1．2．1纹孔的形成

1．2．2纹孔的基本结构

1．2．3纹孔类型

1．2．4纹孔式

1．2．5纹孔结构参数

1．3竹材纹孔的重要功能

1．3．1纹孔与竹子生长发育

1．3．2纹孔与竹材利用

1．4竹材纹孔的研究现状

1．5纹孔研究技术和方法现状

1．5．1竹材纹孔样品制备

1．5．2纹孔表征手段

1．6研究目的和意义

1．7研究内容和技术路线

1．8项目支持与经费来源

第二章试验材料与方法

2．1引言

2．2样品制备

2．2．1取材

2．2．2竹条与切片制取

2．2．3木素脱除

2．3树脂铸型

2．3．1树脂铸型方法

2．3．2树脂铸型收缩测定

2．4纹孔特征研究

2．4．1单个细胞的纹孔特征

2．4．2纹孔对的结构和分布

2．4．3纹孔铸型的特点

3．1引言

3．2导管纹孔式

3．2．1原生木质部导管

3．2．2后生木质部导管

3．2．3纹孔选择性分布

3．3小导管

3．4纹孔与导管内含物

3．5导管纹孔基本形态

3．5．1纹孔分类

3．5．2纹孔孔径

3．5．3纹孔膜

3．5．4纹孔口与微纤丝

3．6本章小结

4．1引言

4．2基本组织薄壁细胞的纹孔

4．2．1长细胞的纹孔

4．2．2短细胞的纹孔

4．3维管束内薄壁细胞的纹孔

4．3．1纹孔式

4．3．2特殊长条状薄壁细胞

4．4薄壁细胞的分枝纹孔腔

4．5薄壁细胞纹孔基本形态

4．5．1纹孔类型

4．5．2纹孔口与微纤丝

4．5．3纹孔膜

4．6本章小结

第五章竹材纤维细胞的纹孔特征

5．1引言

5．2韧皮部纤维的纹孔

5．3木质部纤维的纹孔

5．3．1韧型纤维的纹孔

5．3．2纤维状管胞的纹孔

5．4纤维细胞纹孔分布与形态

5．4．1纹孔的分布差异

5．4．2纹孔口与微纤丝

5．4．3纤维内壁纹孔形态

5．5本章小结

第六章竹材维管束的纹孔通道

6．1引言

6．2同类型细胞间的纹孔对

6．2．1导管纹孔对

6．2．2薄壁细胞纹孔对

6．2．3纤维细胞纹孔对

6．3不同类型细胞间纹孔对

6．3．1导管与薄壁细胞间纹孔对

6．3．2薄壁细胞与纤维间纹孔对

6．3．3纤维与导管间纹孔对

6．4维管束纹孔通道

6．5本章小结

第七章结论与展望

7．1结论

7．1．1竹材导管的纹孔特征

7．1．2竹材薄壁细胞的纹孔特征

7．1．3竹材纤维细胞的纹孔特征

7．1．4竹材维管束的纹孔通道

7．1．5竹材纹孔特征列表

7．2创新点

7．3展望

参考文献

在读期间学术研究

致谢