食物对越冬小白额雁分布、能量与氮平衡以及行为的影响

摘要

全球受胁物种小白额雁在近几十年来经历了快速的数量下降和分布缩减。而在全球最大的越冬地，长江中下游湿地的小白额雁现状及历史变化仍无全面理解。同时，人们始终未能解释为何越冬豆雁和白额雁在长江中下游湿地广泛分布、而小白额雁高度集中分布在东洞庭湖。此外，越冬小白额雁的觅食行为，一直未被研究。本论文围绕以上几个核心问题进行了研究，并取得下列结果:
　　 1.我国越冬小白额雁数量和分布的变化
　　 近几十年来，全球小白额雁经历了迅速的数量下降和分布缩减。本研究之前的全球种群数量估计为25000至28000只，其中约20000只在我国东洞庭湖越冬。本研究通过整合、分析已发表和未发表数据，首次掌握了我国越冬小白额雁的数量、分布及其历史变化。本研究发现，经历了最近二十余年的数量减少与分布缩减，我国小白额雁目前主要集中在东洞庭湖几个越冬位点。其稳定的数量表明小白额雁并非极度受胁，但高度集中的分布表明该物种极易受到栖息地破坏等因素的影响。因此，对该物种的有效保护，迫切需要了解形成其独特分布的原因。
　　 2.不同类型觅食地小白额雁的能量平衡
　　 在众多影响物种分布的因素当中，食物最可能决定越冬雁类分布。本研究利用植物中不可消化的内源标记物，研究了整个越冬期不同类型觅食地上小白额雁的能量平衡。结果表明，在看麦娘、狗牙根及江南荸荠优势的斑块化栖息地觅食的小白额雁，在整个越冬期可以维持总体上的正能量平衡;而在苔草优势的栖息地上，小白额雁在整个越冬期都无法维持正能量平衡。而相较于看麦娘、狗牙根及江南荸荠栖息地斑块化的分布，苔草滩涂在长江中下游湿地均广泛分布。本研究的结果解释了为何小白额雁没有分布在苔草优势的湿地。但同时，本研究提出了两个新问题:既然没有能量收益，小白额雁为何取食苔草？长江中下游湿地越冬白额雁和豆雁的广泛分布，能否也从相同的角度来解释？
　　 3.不同类型觅食地小白额雁的氮平衡
　　 当主要食物缺乏某种必需元素时，动物可能会切换到另一种食物来补充该必需元素，从而使其呈现异常分布。对雁类来说，这种必需元素通常为氮。本研究利用植物中不可消化的内源标记物，计算了两种觅食地上小白额雁的氮平衡。结果显示，在整个越冬期，能够为小白额雁带来正能量平衡的食物也能够带来正的氮平衡，而不能提供足够能量摄入的食物，亦不能提供足够的氮摄入。因此，小白额雁取食苔草并非为了摄入氮元素，而可能是为了避免人为干扰而采取的权宜策略。
　　 4.升金湖取食苔草的白额雁与豆雁的越冬期能量平衡
　　 如果取食苔草时的低能量摄入能够解释小白额雁为何不分布在在苔草优势的湿地，那么广泛分布在长江中下游苔草湿地的白额雁和豆雁应当可以通过取食苔草而获得正能量平衡。本研究估算了利用升金湖苔草滩的越冬白额雁及豆雁的食物组成和能量平衡。结果表明，两种雁均主要取食苔草，而且可以在整个越冬期维持总体上的正能量平衡。该结果解释了白额雁及豆雁在长江流域的广泛分布，加强了关于小白额雁分布影响因素的结论，并验证了“与小体型动物相比，大体型动物可以耐受低食物质量，但需要更高的食物供应量”这一觅食理论中的经典观点。
　　 5.小白额雁在不同觅食地的日活动时间分配
　　 大量研究表明，高觅食时间投入通常伴随了低食物可利用度或低能量摄入。然而觅食时间投入受到许多因素影响，因此高觅食时间投入未必一定伴随低能量摄入，但目前尚无研究报道这一现象。本研究首次观察并比较了分别在大西湖和采桑湖觅食的小白额雁的日活动时间分配。结果表明，与在低能量平衡的大西湖相比，在高能量平衡的采桑湖，小白额雁的觅食比例更高，休息比例更低。而且在本研究中，其它影响觅食时间的因素（如种内、种间竞争，人类干扰、觅食者掌握的觅食地信息及生活史阶段）不存在或影响较小。该研究表明，仅通过日活动时间分配（如觅食时间和比例）不足以推断动物的能量平衡。
　　 以上五项研究，首次综述了我国小白额雁的历史与现状，从能量与氮代谢角度阐明了小白额雁及邻域分布物种白额雁与豆雁的分布形成机制，首次描述了在我国越冬小白额雁在整个越冬期的日活动时间分配，并发现了能量平衡与日活动时间分配之间的异常关系。

目录

声明

摘要

第一章 绪论

1．1 引言

1．2 研究物种介绍

1．2．1 形态学特征

1．2．2 小白额雁前期研究概述

1．3 研究地点介绍——洞庭湖及东洞庭湖

1．4 其它研究物种与研究地点简介

第二章 中国东部越冬小白额雁分布与数量的变化

2．1 前言

2．2 研究方法

2．2．1 研究区域

2．2．2 数据来源及数据处理

2．3 研究结果

2．4 讨论

第三章 小白额雁的能量平衡：食物限制解释了中国越冬小白额雁的狭窄分布

3．1 前言

3．2 研究方法

3．2．1 研究时间和研究区域

3．2．2 觅食地食物供应量

3．2．3 雁类栖息地利用

3．2．4 小白额雁食物组成

3．2．5 能量平衡估算

3．2．6 小白额雁能量积累的野外估测

3．2．7 数据分析与统计

3．3 研究结果

3．3．1 觅食地食物供给与雁类利用

3．3．2 食物组成

3．3．3 能量平衡

3．3．4 脂肪积累的估测

3．4 讨论

第四章 小白额雁的氮平衡：低能量食物并未为越冬小白额雁带来高氮摄入

4．1 前言

4．2 研究方法

4．2．1 研究时间和研究区域

4．2．2 估算小白额雁的氮平衡

4．2．3 样品采集与分析

4．2．4 统计分析

4．3 结果

4．4 讨论

第五章 大身材的优势：体型大小对三种越冬雁类能量平衡的影响

5．1 前言

5．2 研究方法

5．2．1 研究时间与研究区域

5．2．2 估算雁的食物组成

5．2．3 估算能量平衡

5．2．4 估测能量积累

5．2．5 数据处理与分析

5．3 结果

5．3．1 食物组成

5．3．2 越冬期能量平衡

5．3．3 越冬期能量积累

5．4 讨论

第六章 小白额雁在不同觅食地的日活动时间分配

6．1 前言

6．2 研究方法

6．2．1 研究时间和研究区域

6．2．2 日活动时间分配的观察与整理

6．2．3 统计分析

6．3 研究结果

6．4 讨论

结论

参考文献

致谢

在读期间发表的学术论文与取得的其它研究成果