猕猴V2区对对比度调制包络的线索不变二阶反应

摘要

人类大脑的精巧结构赋予了人们感知各种物体和复杂形状的能力。在这一感知处理过程中，一个关键的早期步骤是判断视网膜上的图像中的某块区域属于哪个物体的哪个表面，并将这些区域分离开来进行处理，这一过程被称为“图像一背景分割”。在自然图像中，图形与背景的边界处总会有某种局部图像属性（线索）的差异，如亮度、颜色、对比度或纹理的差异等，这使得人们能毫不费力地区分自然图像中的形状与背景。这种分离过程是物体识别等高级视觉功能的先决条件，而且也是正常视觉功能的重要基础。心理物理学研究发现，在幼儿，老年人及某些临床疾病（如弱视）的患者中，都存在某种对物体边界感知的不完善或损伤。所以，研究图像与背景感知的神经基础对于基础视觉科学和临床医学都有重要的意义。
　　在哺乳动物的视觉系统中，对边界刺激的特异性神经反应最初发生于初级视皮层。对于亮度和颜色边界检测的神经机制，人们已经在灵长类动物上有了较为详尽的研究。但是还有一类更加复杂的图像分割问题，这类图像的不同区域只是在纹理或对比度上有区别，即所谓的“二阶图像”。目前人们还不清楚大脑是如何处理这种被称为“二阶信号处理”的机制。有学者就猫A17、A18区神经元对这些刺激的反应进行了定性描述和定量分析，同时还进行了严格的对照实验以排除可能的人为因素的影响。也有报道描述了灵长类视皮层神经元对此类刺激的反应，但是这些研究还十分缺乏有关于神经机制的定量分析，而且缺乏令人信服的刺激假象对照，而这种刺激假象对灵长类动物的影响可能比对猫的影响更大。因为灵长类动物具有更高的对比度敏感性，而高对比敏感性对微小的去调制刺激假象都有可能产生反应，所以对于灵长类动物来说这是一个很严重的问题。神经元对错觉轮廓的反应可能也是一种假象，因为相邻的光栅沿着光带的明暗界限有许多局部物理亮度边界，而这些特征却是能被线性叠加神经元所感知的。因为灵长类动物具有更小的感受野，所以相对于猫，灵长类动物也会受到更大的影响。虽然已经表明，猫是一种非常适于研究二阶信号处理的神经机制的动物模型，但进一步研究灵长类动物的情况还是十分有必要的。猕猴是最接近人类视觉系统的标准动物模型。
　　本研究中我们在猕猴V2区进行单细胞胞外记录研究猕猴视皮层神经元对由亮度及纹理描绘的运动边界的检测。猕猴V2被认为是具有更复杂信息处理的早期视觉皮层区域。我们使用多种能够进行有效分析的刺激来将细胞本身的反应与刺激假象分开，并分析其相关机制。这些刺激包括:正弦光栅，对比度包络，纹理边界。我们用类似与之前在猫上成功使用的步骤来搜索和确定神经元反应的基本调谐特征，也就是首先参考神经元对亮度定义刺激反应设定可能的调制刺激参数，再系统性测试载波参数找到神经元的最优对比度调制反应。我们发现相当比例的V2细胞对对比度调制刺激具有高度特异性反应，其特异的载波调谐排除了早期非线性的干扰。这些反应也都具有形状-线索不变性以及很高的载波空间频率对包络空间频率比值。
　　我们的研究表明二阶变化可以被灵长类V2神经元所检测，为二阶处理的心理物理学机制提供直接的可能解释，该实验的结果也将填补现有猫神经生理学与人类视觉心理物理学实验之间的空白。

目录

声明

摘要

第1章 视觉信息处理线性和非线性及二阶处理机制(综述Ⅰ)

1．1 视觉信息处理中线性和非线性行为：研究历史，相关模型及其应用

1．1．1 独立通道模型和线性系统理论

1．1．2 视觉处理的线性和非线性模型

1．2 二阶信息处理神经机制

1．2．1 一阶和二阶刺激的独立处理

1．2．2 早期视觉皮层对二阶刺激的反应

1．2．3 一阶和二阶运动处理在纹外区域的专门化

1．2．4 二阶处理机制的功能

第2章 猕猴V2区的模块复杂性(综述Ⅱ)

2．1 引言

2．1．1 V2区的光学成像结果

2．2 V2与V1的解剖与功能连接关系

2．2．1 解剖连接关系

2．2．2 互相关分析所揭示的V1-V2功能连接

2．2．3 V1区blob到薄条纹连接：三类颜色神经元功能连接

2．2．4 V1区interblob到V2粗／苍白条纹的连接：两类方位选择性神经元功能连接

2．3 V2条纹区的模块复杂性

2．3．1 细条纹：表面颜色和亮度的模块表征

2．3．2 粗／苍白条纹：复杂轮廓的模块表征

2．3．3 厚条纹：相对视差的模块表征

2．4 边界和表面信号捕捉：图像整合基础

2．5 小结和建议

第3章 猕猴V2区对对比度调制包络的线索不变二阶反应

3．1 前言

3．2 实验材料与方法

3．2．1 一般步骤

3．2．2 视觉刺激

3．2．3 数据采集和实验方案

3．2．4 数据分析

3．3 实验结果

3．3．1 空间频率选择性

3．3．2 几种最优空间频率之间的关系

3．3．3 方位调谐

3．3．4 几种最优朝向之间的关系

3．4 讨论

总结与展望

4．1 总结

4．2 展望

参考文献

致谢

附录Ⅰ 在读期间已(待)发表的论文

附录Ⅱ 个人简历