金鱼藻科(Ceratophyllaceae)的胚胎学及其系统学意义

摘要

金鱼藻科(Ceratophyllaceae)含1属7种,广布全世界,为水媒传粉、雌雄同株的多年生水生浮游草本植物。形态学研究显示,金鱼藻科具有许多难以解释的性状,与其它类群无法比较。最新的分子系统发育研究显示,金鱼藻科是现存被子植物的基部类群之一。有关金鱼藻的系统位置存在争议。进化上保守的特性能较好暗示其系统发育关系,胚胎学特征被认为是高度保守的,是祖先关系的良好指示。然而金鱼藻科植物的胚胎学研究资料很少。本文以五刺金鱼藻(Ceratophyllum oryzetorum Komar.)为研究材料,应用石蜡切片技术和扫描电子显微镜术详细研究了五刺金鱼藻大、小孢子的发生,雌、雄配子体的发育、受精作用以及胚和胚乳的发育,并与睡莲目、双子叶植物和单子叶植物的胚胎学一般特征进行比较,初步探讨金鱼藻科植物在植物分类系统中的地位。其研究结果归纳如下:
　　五刺金鱼藻的花药具4个小孢子囊。花药壁的发育类型为双子叶型,由四层细胞构成:表皮、药室内壁(1层,无纤维素加厚)、中层(1层,较早解体)、绒毡层(1层,单核)。散粉时,表皮细胞几乎解体;花药发育至成熟时期时,药室内壁无纤维素加厚,花粉囊开裂无规则;中层退化较早,在小孢子母细胞减数分裂时期,逐渐趋于解体和被吸收,在成熟的花药中不存在中层;绒毡层细胞核不分裂,细胞内容物不断减少,分泌营养物质供小孢子发育,为腺质绒毡层。花药壁发育过程基本符合正常发育步骤,较好地达到了为小孢子发育提供营养的目的。
　　小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为连续型分裂。小孢子四分体为左右对称形排列,小孢子母细胞的减数分裂过程与一般被子植物相同。成熟花粉粒二细胞型,球形,无萌发孔,外壁相当简化,有细网状纹饰。
　　五刺金鱼藻的子房为1心皮1室,直生胚珠,悬垂,顶生胎座,单珠被,厚珠心。大孢子母细胞减数分裂形成线形排列的大孢子四分体,功能大孢子位于合点端。胚囊发育属于蓼型胚囊。珠孔端为两个助细胞和一个卵细胞形成的卵器,卵细胞极性明显,一个大液泡位于合点端,细胞质和细胞核位于珠孔端。助细胞丝状器明显。极核位于胚囊中央。反足细胞在胚囊发育早期为3细胞,之后立即退化。
　　五刺金鱼藻两极核融合发生在反足细胞退化之后,受精作用发生之前。精子与次生核融合比与卵核的融合快。受精作用属于有丝分裂前配子融合类型。合子的第一次分裂方向为横向形成顶细胞和基细胞,基细胞和顶细胞都进行分裂形成胚体,共同参加胚体的建成,原胚无胚柄。其胚胎发生属于典型的紫菀型。胚乳的发育方式特殊,它既不同于核型也不同于细胞型及沼生目型。初生胚乳核首先进行一次横向分裂,然后在2个核间产生1个横向的壁,将胚囊分隔成2室,即珠孔室和合点室,但又以其一个小的珠孔室和一大的合点室,而与典型沼生目型不同。在胚发育的早期,只珠孔室胚体周围的少数几个胚乳核形成细胞,胚囊内其它胚乳核仍呈游离状态,随后在珠孔室和合点室均进行多次的游离核分裂。胚发育后期,胚囊内的游离核之间发生细胞壁,形成细胞化的胚乳。至成熟胚阶段,胚乳基本被吸收殆尽,种子无胚乳和外胚乳。
　　五刺金鱼藻花药壁的结构、大小孢子发生、雄雌配子体发育以及胚和胚乳的发育符合金鱼藻科植物胚胎学的一般特征。单珠被、直生胚珠、无胚乳、顶生胎座、发达的胚芽为金鱼藻科特有的原始性状,这些特征不同于水盾草属也不同于睡莲目其它类群以及双子叶植物。金鱼藻科是一个相对孤立的类群。因此,我们支持金鱼藻科不和任何一个现存被子植物类群有密切关系,它是古老被子植物的残迹,并相当早地从产生其它大多数现代被子植物类群的演化线上分化而来。为了更好反映金鱼藻科在分类系统中的孤立地位,我们倾向于将金鱼藻科单独处理为金鱼藻目。

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引 言

第一章 金鱼藻科的研究概况和进展

1 金鱼藻科植物概况

2 金鱼藻科的分类研究历史

3 金鱼藻科系统位置的研究现状

第二章 金鱼藻科的胚胎学研究

1 材料与方法

2 结果与分析

3 讨论

4 五刺金鱼藻胚胎学性状的进化意义

第三章 金鱼藻科系统位置的探讨

1 金鱼藻科分类地位的观点

2 依据胚胎学特征探讨金鱼藻科的系统位置

第四章 主要结论和研究展望

1 主要结论

2 研究展望

参考文献

图版说明

图版 I

缩略词及英汉对照

附 录

致谢

攻读硕士学位期间发表的学术论文