广义拂子茅属（禾本科）的系统学研究

摘要

广义拂子茅属Calamagrostis Adans. Sensu Clayton & Renvoize属于禾本科早熟禾亚科燕麦族，分布于世界温带和热带亚热带高山地区，是早熟禾亚科种类最多的属之一，也是禾本科分类上最为困难的类群之一。广义拂子茅属的概念多变，往往又分为三个广为承认的属： 拂子茅属Calamagrostis Adans. S. Str., 野青茅属Deyeuxia Beauv., 和沟稃草属Aniselytron Merr.。此外，我国学者耿以礼建立了特产我国西南的单种属异颖草属Anisachne Keng，但国外学者通常仅承认它是野青茅属的一个种。因此，广义拂子茅属的系统学问题主要包括：（1）广义拂子茅属是否单系类群；（2）沟稃草属是否应该置于广义拂子茅属中，它与广义拂子茅属其它种类的关系如何；（3）异颖草属是否成立；（4）广义拂子茅属分为拂子茅属和野青茅属是否是一个自然的划分，拂子茅属和野青茅属的系统关系如何；（5）属下分类系统及其系统发育关系如何？ 本文采用叶片解剖学、细胞学和分子系统学等多学科的手段和方法针对以上问题进行研究和探讨，研究对象以中国的种类为主，同时也获得了一些国外的种类一同进行分子系统学研究。主要研究结果如下： 1、叶片解剖学 （1）叶横切面解剖 研究中所有种类都有典型的狐茅型（Festucoid Type）的解剖特征，但沟稃草属的叶横切结构在中脉结构、厚壁组织、刺毛和表皮细胞等几个方面与广义拂子茅属植物有明显区别，说明沟稃草属不应该置于广义拂子茅属内。尤其是广义拂子茅属的中央维管束直接与厚壁组织相连，而沟稃草属的中央维管束上方有薄壁细胞存在。沟稃草属的这一特征极为罕见，在早熟禾亚科从未报道过，不但说明说明它确实不是广义拂子茅属的成员，而且说明它可能与其它亚科的成员有某种亲缘关系。 拂子茅属和野青茅属之间以及异颖草在叶横切特征上没有明显区别，所有的种类大致可以划分为三种类型： A型：维管束上下的厚壁组织高度发达，因此上表皮沟深而窄，气孔藏于沟内。这种类型的种类多生长于青藏高原的开阔草原，或广布种中分布海拔幅度较大的种。 B型：维管束上下的厚壁组织不发达，因此上表皮沟深度中等，距离较宽，气孔不藏于沟内。低海拔的种类具有这种类型的叶横切结构。 C型：维管束上下的厚壁组织高度发达，但维管束之间的叶肉细胞层数较多，且泡状细胞体积很大，所以上表皮沟极浅，气孔暴露。这种类型的种类多生长于横断山区海拔高但有遮蔽的石缝或灌丛边缘。 这些类型与属下分类系统没有太大联系，但与海拔和生境有密切的联系。结合其分布规律，推断B型为基本类型，即原始类型，A型和C型分别为适应高山开阔草原和高山灌丛林缘两种环境的类型，很可能与青藏高原的隆升有关。 （2）叶表皮特征 所有的种都具有早熟禾亚科特征的狐茅型叶表皮类型：长细胞长形；硅细胞单生或成对，很少成列分布；没有双胞微毛。但属内各种在脉间长细胞的形状、大小和细胞壁的厚度与弯曲程度，短细胞的形状和分布式样，硅质体的形状和分布式样，气孔的形状和分布式样，以及刺毛的形态和分布式样等方面存在丰富的变异式样。分析结果表明长细胞壁加厚、短细胞和/或刺毛密集分布以及刺毛硅质化等特征往往同时出现；长细胞壁薄、短细胞和/或刺毛较稀疏以及刺毛不发生硅质化等特征同时出现。同样叶表皮特征与属下分类系统的相关性不大但与环境的相关性很大。前者大多生长于高海拔地区，后者多生长于低海拔地区。根据种的分布规律，前者为原始类型，而后者是衍生的类型，可能是适应高山或干旱环境的类型。 2、细胞学 报道了沟稃草属1个种3个居群和野青茅属（包括异颖草）7个种10个居群的细胞学资料。所有的种染色体基数为7，属禾本科中早熟禾类(Pooid)所特有的大型染色体，即温带禾草特有的适应寒冷环境的大型染色体。总结了迄今为止世界范围内所有广义拂子茅属的细胞学研究资料，发现以下特点：多倍化现象十分明显，属内最低的染色体为28，是其染色体基数的四倍体；在此之上，还有六倍体、八倍体、十倍体、十二倍体，甚至十六倍体等高倍性的染色体。结合四倍体在生殖上表现的有性生殖特性以及六倍体表现的无融合生殖特性，推测该属是一个古老的属，二倍体已经完全被四倍体取代，而现在的进化在四倍体水平上进行。结合整个属的染色体进化历史，推测本研究中产于我国西南和青藏高原的这几个特有种是在青藏高原隆起的过程中由四倍体祖先隔离分化形成的：D. Petelotii, D. Diffusa, D. Moupinensis, D. Flavens, D. Nivicola。 3、分子系统学 基于核基因ITS和叶绿体基因trnL-F基因片段的分子系统学分析表明：（1）广义拂子茅属不是一个单系类群，广义拂子茅属一些南美洲的类群与燕麦属聚为一个基部分支，而欧亚大陆、南美的另一些种类以及与它近缘的几个类群如剪股颖属Agrostis和产自大洋洲的Dichelachne等聚在另一分支中；（2）沟稃草属由于trnL-F基因具有一段总长达192bp的插入而与传统早熟禾族的一些成员聚为一支，因此不属于广义拂子茅属的成员，而且实际上不属于传统意义的燕麦族成员。进一步与早熟禾属Poa进行的分子系统学研究表明沟稃草属与早熟禾属的一个亚属P. Subg. Andinae，大洋洲的两个单种属Hookerochloa和Festucella，北极地区的Arctagrostis，以及分别来自看卖娘亚族Alopecurinae, 早熟禾亚族Poinae, 和碱茅亚族Puccinelliinae的3个属共同形成一个Poinae-Alopecurinae 支，从Poa 的其它类群中分出, 因此它与这个支的关系密切；（3）异颖草与广义拂子茅属其它种类聚在一起，分子系统学不支持异颖草属为独立的属；（4）以延伸小穗轴的缺失建立的狭义拂子茅属是单系起源的类群，然而在广义拂子茅属的进化历史中，这一事件是晚近发生的事件，它在广义拂子茅属中只是一个深度的小分支，以系统发育的观点来看，将广义拂子茅属分为狭义拂子茅属和野青茅属的处理是不合适的；（5）长期以来用于划分亚属的重要特征——基盘毛与外稃的相对长短——虽然在分类上较为便利，但并不能够反映属的演化历史，具有这些特征的种类在分子系统树上交织在一起，可能是多次发生的性状；（6）根据分子系统学的研究结果，原来依据小穗具一朵小花这一特征来定义广义拂子茅属可能产生误导。分子系统学的研究表明，将沟稃草属和南美的C. Eminens等置于该属的处理是错误的。实际上，颖片和外稃的质地可能更为重要。