猫17区细胞的方位选择性及方位功能柱中整合特性的研究

摘要

视皮层中神经元的方位选择性是一种特有的生理特性。在视皮层中具有相同方位的细胞聚集在一起形成视皮层的方位功能柱。方位选择性的形成机制长期以来都争论不休，而对于方位功能柱的结构和功能的探讨也一直是热点问题。
　　本文首先采用细胞外记录的方法，以经典感受野（classical receptive field, CRF）大小的刺激测量细胞的方位调制曲线，研究猫初级视皮层神经元的方位选择性。对168个细胞的研究发现，猫初级视皮层（primary visual cortex, V1）区的神经元方位调制曲线最佳方位的半高宽（width at half-height, WHH）和方位调制曲线的循环变化（circular variance, CV）都存在着多样性。研究发现细胞感受野的长宽比与WHH有较强的负相关性，而细胞感受野的长宽比与CV的相关性较弱。神经元的CV和神经元在垂直与最佳方位放电率之比有正相关性，也与细胞的自发放电存在着正相关性。此外，我们也发现细胞的调制指数（Modulation Ratio, MR）与细胞的方位选择性有负相关性。反之亦然。
　　由于神经元外周整合特性的不同，我们将细胞分为外周抑制细胞（surround-suppressive, SS）和无外周抑制细胞（surround-non-suppressive, SN）。我们定量研究了猫17区119个神经元的中心-外周的方位调制曲线，发现外周抑制神经元（SS）和无外周抑制神经元（SN）存在着差异性。在97个SS细胞中发现中心-外周具有相同方位刺激时抑制加强，而在中心-外周方位相互垂直的刺激时抑制减弱或消失。相反，在27个SN细胞中发现：中心-外周方位相同时有明显的易化作用，中心-外周方位不同时，反应没有明显差异。此外，我们还发现这两种细胞中心-外周的方位选择性与细胞的空间整合有相关性。
　　为了研究神经元的抑制强度与空间频率的关系，我们对201个细胞的空间频率进行了分析。发现神经元的最佳空间频率与细胞的CRF之间有负相关性。同时，我们的研究结果表明猫17区神经元的最佳空间频率与细胞的空间整合强度呈正相关性。另外，我们发现神经元的最佳空间频率与细胞的长度抑制有强相关性，而细胞的宽度抑制与细胞的最佳空间频率相关性较弱。
　　结合电生理技术和内源性光学成像技术，研究了猫初级视皮层的方位功能柱分为同方位功能区（iso-orientation domain, IOD）和风车中心区（pinwheel center, PC）的结构和功能。研究发现，每个风车样方位功能柱可分为三个不同的空间整合亚区。第一个亚区集中在PC区，这个区域的神经元感受野最小，具有强的方位不依赖的外周抑制；第二个亚区集中在IOD的中部，这个亚区的神经元有中等大小的感受野，具有强的方位依赖的外周抑制；第三个亚区集中在IOD的外周，这个亚区的神经元具有最大的感受野，显示出弱的外周抑制，或无外周抑制的特性。
　　综上所述，本论文主要发现：（1）猫初级视皮层神经元的O/P与方位调制曲线的循环变化有强相关，与WHH相关较弱；而且，发现细胞非最佳方位的抑制是细胞具有低CV和窄WHH的重要因素。（2）外周抑制神经元（SS）和无外周抑制神经元（SN）感受野中心-外周相互作用存在着差异性，发现这两种细胞中心-外周的方位选择性与细胞的空间整合有相关性。（3）细胞的最佳空间频率与细胞的感受野呈负相关性，与细胞的空间抑制强度呈正相关性；特别是长度抑制作用与细胞的最佳空间频率有相关性。（4）猫初级视皮层的风车样方位功能柱按照神经元的空间整合特性不同可分为三个亚区。这些结果对于更好的理解皮层结构和功能具有重要意义，以及为阐明各种视觉信息整合的机制提供重要依据。

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第一章 绪论

1.1 视网膜

1.2 外侧膝状体

1.3 视觉皮层细胞

1.4 感受野与方位选择性

1.5 整合野与方位能柱

1.6 本文的主要研究内容

第二章 猫初级视皮层神经元的方位选择性

2.1 引言

2.2 材料和实验方法

2.3 实验结果

2.4 讨论

2.5 结论

第三章 猫初级视皮层神经元感受野外周的方位选择性

3.1 引言

3.2 材料和实验方法

3.3 实验结果

3.4 讨论

3.5 结论

第四章 猫初级视皮层神经元空间整合特性与空间频率的关系

4.1 引言

4.2 材料和实验方法

4.3 实验结果

4.4 讨论

4.5 结论

第五章 猫初级视皮层方位功能柱中空间整合亚区的研究

5.1 引言

5.2 材料和实验方法

5.3 实验结果

5.4 讨论

5.5 结论

第六章 结论与展望

6.1 结论

6.2 展望

致谢

参考文献

攻博期间取得的成果