耳蜗微音信号特定频率抑制在FM蝙蝠回声信息获取中的研究

摘要

蝙蝠具有复杂的超声波探测系统，通过比较发出的超声和返回的回声来实时的感知周围环境。微弱回声中包含昆虫的振翅信息，同时也被周围的噪声干扰，然而蝙蝠却能在微弱的回声中提取出有用的信息来捕捉猎物。并且，当多只蝙蝠共同飞行捕猎时，蝙蝠能够准确的在同类的回声信号中识别自身发出超声的回声信号。完成这复杂的探测和导航任务依赖于精密的耳蜗结构。由外听毛细胞(Outer Hair Cell OHC)产生的耳蜗微音电位(Cochlear Microphonic CM)是耳蜗基底膜(Basilar Membrane BM)运动的一个有效指示器。蝙蝠听觉系统中耳蜗基底膜的抗共振(Anti-resonance)机械运动，有效的减少了噪声对截止频率(Terminal Frequency TF)的干扰，从而提高信噪比帮助蝙蝠获得更多关于昆虫的细节信息。复合动作电位(Compound Action Potential CAP)由耳蜗神经纤维产生，其很好的反映了蝙蝠对微弱信号的放大作用，与高声压级声音信号相比，耳蜗对微弱信号的放大是非线性放大。蝙蝠利用这两种策略来分析微弱回声信号，使其在黑暗环境中得以生存。为了探究蝙蝠听觉系统的提取信息和非线性放大功能，本论文探究了蝙蝠截止频率和CM之间的关系并比较研究了CAP信号。
　　超声脉冲结构对蝙蝠成功捕捉昆虫有重要的作用。FM蝙蝠通过延长超声脉冲末端频率持续时间，发出一种“类恒频”的超声信号，通过频率调制原理搜索飞行中的昆虫。实验中，测得Pipistrellus的截止频率为42kHz，听觉阈值图的最为敏感频率范围为40kHz左右，这与下丘脑内的听觉神经元对40kHz敏感一致。Eptesicus为另外一种的FM蝙蝠，截止频率为25kHz，其下丘脑内听觉神经细胞的敏感频率也集中在截止频率处。在腹侧耳蜗核(Ventral Cochlear Nucleus VCN)放置一组金属电极记录FM蝙蝠CM信号对4kHz到85kHz纯声(Tone Burst)刺激响应。结果显示两种不同种类FM蝙蝠在高声压级刺激时，CM信号表现出了特定频率抑制现象，而在较低的声压级时，却没有产生类似的现象。实验数据表明，Eptesieus CM信号的频率抑制点以15kHz频率间隔重复出现，即第一个频率抑制发生在15kHz，而第二个发生在30kHz左右。其截止频率(25kHz)正好位于第一和第二抑制频率(15kHz和30kHz)之间。类似的，Pipistrellus蝙蝠的截止频率为42kHz，而在截止频率上下分别各有一处发生频率抑制（40kHz和45kHz）。
　　同时，实验测得4kHz到85kHz频率，20dB到80dB声压级短纯音(Tone pip)刺激产生的CAPs。通过观察不同声压级CAP曲线，发现从低声压级到高声压级变化时，等步长声压级CAP之间空间逐渐缩小，即FM蝙蝠对低声压级信号呈非线性放大。CMs是CAPs信号产生的先决条件，CM信号抑制现象必定对耳蜗神经纤维细胞产生的CAP有影响。通过比较CM和CAP信号，发现在CM抑制频率处也有相对应的对CAP的抑制。即CM信号很微弱时，仅有少量的耳蜗神经纤维细胞被激发产生CAP。CM和CAP之间的关系证实了CM信号频率抑制现象，并进一步说明蝙蝠利用这种策略来获取更多的包含在截止频率中的昆虫振翅信息。

目录

声明

摘要

第一章 绪论

第二章 蝙蝠超声信号分析

2．1 CF-FM蝙蝠超声脉冲结构

2．2 FM蝙蝠的截止频率TF

2．2．1 FM蝙蝠Pipistrellus超声信号的截止频率

2．2．2 FM蝙蝠Eptesicus超声信号的截止频率

2．3 本章小结

第三章 耳蜗微音电位和复合动作电位的测量

3．1 耳蜗微音电位的产生和特性

3．2 耳蜗基底膜结构特性

3．3 耳蜗微音电位CM的检测方法

3．4 复合动作电位形成和特性

3．4．1 动作电位和复合动作电位关系

3．4．2 听觉系统中的复合动作电位

3．5 神经元分布与截止频率关系

3．6 本章小结

第四章 蝙蝠实验过程

4．1 刺激信号的产生与校正

4．2 声压级二次校正

4．3 电极的制作

4．4 实验硬件平台的搭建

4．5 蝙蝠实验手术步骤

4．6 本章小结

第五章 实验结果和分析

5．1 FM蝙蝠耳蜗徼音电位特定频率抑制现象

5．1．1 FM蝙蝠Eptesicus CM信号特定频率抑制

5．1．2 FM蝙蝠Pipistrellus CM信号特定频率抑制

5．2 FM蝙蝠对微弱信号的非线性放大

5．3 耳蜗微音电位抑制频率与复合动作电位的关系

5．4 本章小结

第六章 结论与展望

参考文献

致谢

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