铜藻形态学特征及其对海藻场生境构造的影响

摘要

八十年代以来，由于人类活动的加剧，海洋生态环境不断遭到破坏，尤其是对近岸海域的影响更为严重，这使得近岸海域岩礁生境地栖生物群落的组成及结构遭到改变。大型海藻作为近岸岩礁区重要的地栖生物类群，在近岸岩礁生境中具有重要的生态功能，以大型海藻为支撑的海藻场是近岸典型生物栖息地之一，它与红树林、珊瑚礁以及滩涂等生境共同构成近岸海洋生态系统。由于自然与人类活动的原因，世界范围内的大型海藻以及海藻场的分布面积都有不同程度的减小。因此，有关大型海藻的生长与分布、大型海藻的生命史与形态特征的研究引起了环保部门和相关科研学者的关注。探寻大型海藻早期分布特征及其影响因素、大型海藻的生命史与形态特征的季节变动，有助于对近岸海域海藻场生态保护与生态修复提供重要依据，同时有助于阐释海藻场的生物资源养护功能及其作用机制。
　　本研究选取浙江省舟山市嵊泗县马鞍列岛海洋特别保护区内枸杞岛海藻场作为研究地点，选取枸杞岛马尾藻海藻场的支撑海藻以及绝对优势种铜藻(Sargassum horneri)作为本研究的实验对象，通过站点内以及站点间铜藻空间分布的差异及其与波浪和潮流的关系，探讨波浪和潮流等水动力作用对枸杞岛海藻场岩礁生境浅水区铜藻早期分布的水动力用作影响，同时通过跟踪采集枸杞岛海藻场铜藻全年生物样品，分析铜藻的生命史与形态特征的季节变动，筛选出最适宜用于种类鉴定工作的生物学特征参数，以期为马尾藻属种类的形态学研究及种类鉴定等工作中参数的选择提供依据。
　　最终的研究结果总结如下：
　　1、枸杞岛海藻场铜藻的生命史与形态特征
　　为了研究枸杞岛马尾藻场铜藻在整个生命周期内的生命史征及形态特征，本文首次对枸杞岛马尾藻场铜藻的周年生长与繁殖情况进行跟踪调查，并对株高、叶片、气囊和生殖托等16个相关的形态学特征参数的变化进行研究。实验结果表明，根据铜藻生命史内生物学结构的发生情况，可将铜藻在全年中的生长情况分为以下4个阶段：（1）幼苗期，在7~8月的幼苗期藻体仅由枝干、侧枝及叶片构成，期间植株以1.52mm·d-1的速率生长；（2）成藻期，8~4月的成藻期植株分别在9、11及4月出现气囊、次侧枝以及生殖托，铜藻的生物学结构得到完善，期间植株以2.01mm·d-1的速率生长；（3）繁殖期，4月生殖托的出现标志着铜藻进入繁殖期，而5月孢子的集中散放标志着铜藻进入繁殖期的“顶点”，期间植株以3.80mm·d-1的速率生长；（4）衰老和凋亡期，在5~6月的衰老及凋亡期植株不断老化并伴随着生物结构的解体，由于少数未成熟个体的补充而使得植株达到0.99mm·d-1的生长速率。铜藻在株高、个体生物量和主侧枝长度等10个参数均呈现出明显的季节变动（p<0.05），马尾藻属中的这类暖温性物种展现出其介于热带物种和冷温性物种之间的物候学行为。个体内和个体间连续特征的稳定性分析表明10种铜藻生物学特征参数中主侧枝长度的稳定性最低（Ed=95），是最适宜用于种类鉴定工作的生物学特征参数，这为马尾藻属种类的形态学研究及种类鉴定等工作中参数的选择提供依据。
　　2、枸杞岛海藻场铜藻早期分布的水动力影响
　　海藻场是一类以大型底栖海藻群落为支撑的近岸典型生物栖息地，可为许多海洋生物提供产卵、索饵、洄游及避敌场所。铜藻（Sargassum horneri）是枸杞岛海藻场的绝对优势种和支撑海藻，了解铜藻的早期分布及其变动规律对于了解海藻场的生物资源养护功能具有重要的意义。本文在前期工作的基础上于2013年对枸杞岛海藻场浅水区铜藻早期分布展开深入研究，发现铜藻幼苗在浅水区（1.4m成藻主要分布区）与在深水区（2.4m幼苗主要分布区及更大的水深处）的分布机制各异。其中4个站点浅水区岩礁上沉积物的量和厚度与深水区相差2~3个数量级，在浅水区暴波强度与铜藻株密度呈现负相关关系（r=-0.984,P=0.026）,说明浅水区较大的暴波强度不仅导致悬浮物不能沉积，也导致孢子不能着床，暴波强度主导浅水区铜藻的早期分布。S4站点不同水层PVC管（H/d>15）收集到的沉积物的干重随深度的增加而增加，且差异极显著（P<0.01），不同水层流速的大小与PVC管收集到的沉积物的干重成显著负相关关系（r=-0.998,P=0.030）,说明在水深越浅的地方，因暴波强度作用而未沉积的悬浮物和未能附着的孢子被潮流带离海藻场岩礁区，从而影响不同水深潜在的沉积水平和铜藻早期的分布。总之，海藻场浅水区铜藻的早期分布主要受制于在暴波强度和潮流的协同水动力作用，随着水深的增加暴波强度和潮流流速减小，铜藻的早期分布逐渐的体现在沉积物的覆盖作用。这样的分布机制对于近岸、岛礁等典型生境藻类移植及生态修复等实践活动具有重要的指导意义。
　　3、枸杞岛海藻场铜藻与生境特征关系
　　为研究枸杞岛海藻场支撑海藻及绝对优势种铜藻与海藻场生境特征的关系，我们于2013年到2014年分别调查了枸杞岛海藻场小石浦(XSP)站点春、夏、秋、冬4季藻类群落覆盖度及其与铜藻的关系。研究结果表明，枸杞岛海藻场藻类覆盖度总体变化趋势为：夏季<秋季<冬季<春季。而铜藻是该生境中的优势海藻，其分布密度随时间不断降低，且不同季节间铜藻的株密度差异极显著(P<0.01)，且年度季节变动趋势为：夏季>秋季>冬季>春季。但是，其生物量却随时间呈显著增加趋势，不同季节间铜藻的生物量差异极显著(P<0.01)，且年度季节变动趋势为：夏季<秋季<冬季<春季。生境优势藻种铜藻的生物量与生境藻类生物群落的覆盖度有极显著的正相关关系(r=0.956;P<0.01)。说明优势种铜藻是营造枸杞岛海藻场生境结构的关键藻种，这对于解析海藻场生境结构、光场、温场以及流场等具有关键的作用。

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第一章 引 言

1.1 大型海藻及其国内外研究状况

1.1.1 大型海藻概况

1.1.2 大型海藻国内外研究进展

1.2 大型海藻与海藻场分布现状

1.3 区域大型海藻漂流现象

1.4 枸杞岛研究区域概况

1.4.1 地理位置

1.4.2 环境特征

1.4.3 群落组成

1.4.4 铜藻概况

1.5 本课题的研究意义

第二章 枸杞岛马尾藻海藻场铜藻的生命史与形态特征

2.1 材料与方法

2.1.1 站点选择

2.1.2 采样方法

2.1.3 数据分析方法

2.2 结果与分析

2.2.1 样本的季节变动

2.2.2 生物特征统计

2.2.3 生物量

2.2.4 生物学特征在时间上及个体间的稳定性

2.3 讨论

2.3.1 铜藻的生命史征

2.3.2 生物学参数的季节变动

2.3.3 参数稳定性在分类学领域的意义

第三章 枸杞岛海藻场铜藻早期分布的水动力作用影响

3.1 材料与方法

3.1.1 站点选择

3.1.2 采样方法

3.1.3 数据分析方法

3.2 结果与分析

3.2.1 枸杞岛海藻场铜藻早期分布特征

3.2.2 成藻主要分布区的分布特征及其与暴波强度的关系

3.2.3 藻苗主要分布区的分布特征及其与暴波强度的关系

3.2.4 潮流对铜藻早期分布的影响

3.3 讨论

第四章 枸杞岛海藻场铜藻与生境特征关系

4.1 材料与方法

4.1.1 调查时间和站点

4.1.2 调查内容及方法

4.2 结果与分析

4.2.1 海藻场生境藻类组成及覆盖度的季节变动

4.2.2 海藻场生境藻类优势种铜藻的季节变动特征

4.2.3 海藻场生境藻类优势种铜藻与生境覆盖度的关系

4.3 讨论

第五章 结论与展望

参考文献

附录

致谢