基于影响域模型的植物间相互作用沿环境梯度的变化规律及其对种群动态调控的研究

摘要

以经典的Tilman-Grime竞争理论之争和最近备受关注的“胁迫梯度假说”为代表，植物间(正负)相互作用与环境梯度的关系一直是生态学研究的核心内容之一。根据复杂系统科学的基本原理，个体水平的相互作用是系统水平特征的驱动力量，因此澄清植物间相互作用沿环境梯度的变化规律是理解种群动态、群落结构和生态系统功能及其时空变异的基础。竞争在种群调控和群落构建中的作用已被广泛研究。然而，尽管近年来生态学领域对植物间正相互作用的关注有增无减，但是对于其在生物系统高层次效应的研究至今仍寥寥无几。植物生态学应该突破仅局限于记录和检验正相互作用会在何时何地及何种环境条件下发生，并尝试将其纳入主流生态学理论框架。本研究在个体和种群水平展开，通过建立单层和双层(明确模拟地上地下过程)影响域模型进行计算机模拟实验以探索植物间相互作用的不同组分和属性沿环境梯度的变化规律，并以此为基础通过模拟实验结合野外调查检验植物间正负相互作用如何共同在环境梯度上驱动种群动态的若干不同方面。
　　 研究结果表明植物个体间的相互作用强度、重要性和地上地下交互作用的形式均沿物理胁迫梯度发生变化。当没有正相互作用时，竞争强度和重要性随胁迫增加而降低，并且双层影响域模型预测地下竞争强度的下降慢于地上竞争；当存在邻体促进时，随胁迫增加净相互作用发生由负到正的单向变化。不同密度下相互作用强度沿胁迫梯度的变化基本是平行的(即没有胁迫x密度交互作用)，密度越大净相互作用越负。相互作用强度和重要性沿环境梯度变化的具体形式不同：前者是加速变化(凹型曲线)，而后者是减速变化(凸形曲线)；前者具有较强的密度依赖性，而后者密度依赖性较低。这造成了实际观察到的两者关系的复杂性和变异性。在良好环境中地上地下竞争存在明显的负交互作用(相互减弱)，随着胁迫水平的增加逐渐转变为无交互作用(相互独立)，在所有模拟条件下均未出现正交互作用(相互加强)。虽然当存在正相互作用时随胁迫增加地上地下交互作用也发生由负值逐渐增大的趋势(低密度除外)，但是在整个胁迫梯度上均表现出明显的负交互作用。
　　 竞争、正相互作用和胁迫水平发生交互作用而影响密度依赖死亡过程中种群空间格局的变化。以一个聚集格局为起始，非对称竞争总是导致立即的趋向于均匀的空间非随机死亡。因此快速瓦解初始聚集格局并产生小尺度均匀、大尺度随机的最终格局。对称竞争对初始聚集格局的瓦解作用随着胁迫程度的增加而增加，因为胁迫引起的个体生长下降使高密度个体聚集区内的植株更可能死于竞争(即使是对称的)。正相互作用对非生物胁迫具有明显的抵消效应，因此在密度依赖死亡过程中趋向于维持空间格局的聚集程度。这是由于邻体对环境的改良缓解了由竞争造成的个体生长下降，因此减缓和降低了个体聚集区之内相对于之外的死亡率。正相互作用维持聚集格局的效应随着胁迫程度的增加而增加。野外调查表明随干旱胁迫增加灌木群落优势植物的种群空间格局发生从随机型到聚集型的变化；模拟实验结果揭示植物个体间的正相互作用至少能够作为自然胁迫环境中所观察到的聚集种群空间格局的部分原因，尽管其相对于其它因子(如局部扩散和环境异质性)的作用仍然有待于进一步检验。
　　 无论是植物自疏的速度还是自疏线的形式都沿胁迫梯度发生变化。个体特征(高度-冠层半径异速生长关系)和个体间正负相互作用控制着密度依赖死亡动态和自疏线形式。通过在单层模型中设置不同的竞争大小对称性、正相互作用和胁迫水平等模拟条件检验了最近发表的用相似模型所得到结果的可靠性。然后将双层模型的模拟结果和单层模型的结果进行了比较。在双层模型中总的竞争大小对称性受到适应性地上vs.地下生物量分配的调控。也就是受到地上vs.地下相对竞争强度的调控。单层模拟表明非对称竞争程度的增加使自疏进程加快，并且使自疏线变低变陡(自疏指数在-1～-4/3范围内变化)。当竞争为完全对称时胁迫使自疏稍有加快，而当非对称竞争程度增加时则明显减慢了自疏进程。胁迫对自疏线斜率没有影响，但是显著降低了其截距。正相互作用能够抵消胁迫效应，即增大自疏线截距。胁迫环境中植物个体表现出的异速生长特征(水平生长快于垂直生长)能够增大自疏指数(使自疏线变平)。在双层模型中胁迫和正相互作用对密度依赖死亡动态的影响与单层模型中当竞争非完全对称时的情况相同。然而与单层模型的结果不同的是双层模型预测胁迫使自疏线显著地变平，而正相互作用抵消了胁迫效应从而使自疏线变陡。双层模型中胁迫和正相互作用对自疏线斜率的影响是通过改变总的竞争对称性而间接发生的。尽管根据目前的生态学理论和知识两层模型的假设和结构似乎更加接近自然系统，其预测也更符合野外调查的格局，然而植物间正负相互作用对自疏轨迹的决定作用仍然需要通过野外操纵和受控实验来进行验证。