暖化湿地土--水界面碳磷耦合迁移特征及微生物生态学响应--微宇宙研究

摘要

全球气候暖化对湿地生态系统产生了广泛的影响，这其中包括与生态系统与水质安全密切有关的湿地土-水界面碳素与磷素生物地球化学循环。作为碳循环重要的“源”，暖化诱导湿地土壤碳库损失将对全球碳循环产生不利影响，而气候暖化对水体富营养化作用的影响也呈现未确定性，这其中磷素释放是水体富营养化的关键性因素。微生物作为生源要素循环的主要驱动者，在碳、磷循环过程中扮演着重要的角色。本项目以长三角南区六处碳库与磷库具有显著差异的湿地作为研究对象，通过微宇宙(Microcosm)技术模拟全球气候暖化背景下的湿地生境，以当前温度背景为对照组(CK)，以当前温度上升5±1℃为暖化组(Up5℃)，探讨暖化影响下的湿地土-水界面碳素与磷素生物地球化学循环规律及其有关的微生物生态响应。取得的主要结论如下: (1)2.5年的暖化实验表明，与土壤活性有机碳相比，暖化加速土壤非活性有机碳的降解。为了解释土壤非活性有机碳库的损失，对微生物涉碳功能基因数据进行分析。结果表明，暖化土壤中负责淀粉、半纤维素、几丁质以及木质素降解的涉碳功能基因丰度分别增加了8.6％，4.2％，6.8％以及14.5％。暖化作用下微生物通过改变基因丰度增加了湿地土壤中非活性有机碳的降解。对微生物碳库利用效率的分析表明，暖化土壤微生物对活性碳库的利用效率增加了28％，而对非活性碳库的利用效率增加了48％，表明暖化促进了土壤微生物对土壤非活性有机碳的利用。真菌群落数量的丰度增加了27％，这些结果与涉碳功能基因数据相互耦合，从本质上揭示了温度升高对非活性有机碳库的降解。 (2)层间水溶解性有机质(DOM)是土壤中最具生物活性的有机质组分。随着暖化时间的延长，暖化对DOM释放的影响力逐渐减弱。和对照样品相比，4.5年的暖化作用对六处湿地层间水DOM浓度的影响不显著(p＞0.05)。在 DOM的光谱特征分析中，暖化组样品的紫外-可见光谱指数(A254，SUVA254，SUVA280等)显著高于对照组。荧光光谱指数中（FI，β∶α，HIX以及IA/IC），暖化组样品的腐殖质化指数(HIX)显著高于对照组;而荧光峰A与荧光峰碳信号强度的比值（IA/IC）显著低于对照组。荧光区域积分(FRI)技术表明，暖化增加了所有湿地土壤层间水DOM的腐殖化程度，这些现象表明DOM的生物可降解性有所降低。暖化作用下，降低的DOM生物可降解性，可能会通过负反馈调节作用，缓解非活性碳库的降解，对湿地碳存储具有重要意义。 (3)湿地土-水界面磷素的迁移释放规律表明，暖化促进了土壤中磷素向层间水以及层间水磷素向上覆水中的迁移与扩散。暖化条件下，磷素从土壤向层间水中的迁移速率和强度，比从层间水向上覆水中迁移的速率和强度更大。潜在磷素释放通量(F(P))表明磷素在层间水中存在累积，增加了暖化条件下夏季磷素释放的风险性。暖化促进土壤磷素中潜在活性态磷的转化和重新分配，表现在NH4Cl-P和NaOH-P含量的增加，以及BD-P含量的下降。 (4)进一步探讨了湿地土壤环境因子以及微生物功能基因的变化与土壤磷素释放的关系。暖化降低了湿地土-水界面处的溶解氧含量、表层土壤氧化层厚度以及氧化还原电位。暖化增加了微生物功能基因的多样性。在所有检测到的基因中，一些与氧化-还原过程密切相关的基因以及与无机磷降解有关的基因，其基因丰度显著(p＜0.05)增加。这些基因包括:一氧化碳脱氢酶基因(CODH)，乙酰辅酶A羧化酶基因（pc）以及核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶基因（rubisco），这些基因与碳固定有关;硝酸还原酶基因（narG),一氧化二氮还原酶基因（nosZ），这些基因与反硝化有关;以及与金属还原相关的细胞色素c基因(cytochrome c)和编码胞外多磷酸盐酶，负责无机多磷酸盐降解的基因（ppx）。结合功能基因的变化，暖化通过诱导氧化还原电位的降低，增加了微生物厌氧代谢对总体代谢的贡献率，其中氧化还原电位是影响微生物功能结构与丰度最重要的参数之一。暖化通过直接影响有机质降解、微生物磷酸酶分泌等作用促进土壤磷素向水体释放，并通过间接作用影响土壤的氧化还原状态调控磷素的释放。 (5)结合土-水界面碳库损失与磷素释放的特征，从微生物生态化学计量内稳态的角度探讨并揭示了暖化条件下磷素释放与碳库损失的微生物机制。土壤/水体中碳、磷以及碳/磷(C∶P)比值与微生物量碳、磷以及C∶P比值的拟合关系(p＜0.05)表明，内稳态调节系数（H）具有普适性，可以作为重要的生态指标来反映微生物生态系统的稳定性和抗干扰能力。暖化作用下微生物内稳态调节系数（H）降低，表明暖化作用减弱了微生物调控湿地生态系统的存储能力和稳定性，加速湿地土壤碳的流失和磷的释放。另外本章构建的n-HC∶ P指数反应了元素之间的交互作用与计量平衡，并可以作为预测生态系统磷素释放通量的重要生态学指标。

目录

声明

论文说明

致谢

摘要

第一章 绪论

1．1 引言

1．2 研究背景和文献综述

1．2．1 气候变暖与土壤碳库损失

1．2．2 土壤磷素释放规律与水体富营养化风险

1．2．3 土壤生态化学计量学与微生物响应胁迫的变化特征

1．2．4 微生物群落结构与功能的环境响应

第二章 微宇宙暖化湿地生境平台设计与论文研究内容

2．1 微宇宙暖化湿地生境研究平台与采样点信息

2．1．1 微宇宙暖化湿地生境研究平台的设计与构建

2．1．2 典型空间特征差异性湿地的采样

2．1．3 典型空间特征差异性湿地生态柱设计

2．1．4 不同湿地土壤基本理化性质分析

2．1．5 生境平台降水量与湿地柱中水体温度的动态变化

2．2 研究目的及研究内容

2．2．1 研究目的

2．2．2 研究内容

2．2．3 研究方法与核心技术

2．2．4 技术路线图

第三章 暖化诱导湿地土壤碳库与微生物特征

3．1 引言

3．2 实验材料与方法

3．2．1 土壤活性与非活性有机碳库

3．2．2 土壤微生物量碳

3．2．3 土壤呼吸

3．2．4 微生物代谢商与碳源利用效率

3．2．5 多酚氧化酶和过氧化物酶

3．2．6 DNA提取与基因芯片微阵列技术

3．2．7 统计分析

3．3 研究结果与讨论

3．3．1 暖化诱导土壤不同碳库的变化特征

3．3．2 暖化土壤呼吸和微生物代谢商以及碳库利用效率分析

3．3．3 暖化土壤微生物菌落结构变化

3．3．4 暖化湿地土壤微生物碳降解基因与涉碳酶活性分析

3．4 本章小结

第四章 暖化诱导土壤层间水溶解性有机质特征

4．1 引言

4．2 实验材料与方法

4．2．1 土壤层间水采样

4．2．2 DOM浓度测定

4．2．3 紫外-可见光谱指数

4．2．4 三维荧光光谱指数

4．2．5 三维荧光光谱区域积分技术

4．2．6 统计分析

4．3 研究结果与讨论

4．3．1 暖化诱导层闻水溶解性有机质浓度变化

4．3．2 暖化诱导层间水有机质光谱特征变化

4．3．3 不同湿地层间水DOM光谱特征变化与有机质可降解性的关系

4．3．4 暖化湿地溶解性有机碳变化对湿地碳存储的重要意义

4．4 本章小结

第五章 暖化诱导湿地土-水界面磷库特征

5．1 引言

5．2 材料与方法

5．2．1 水体与土壤样品的采集

5．2．2 水体磷素分析

5．2．3 土壤磷素分级

5．2．4 表观磷素释放通量和潜在磷素释放通量的计算

5．3 研究结果与讨论

5．3．1 土壤层间水与上覆水磷素浓度变化特征

5．3．2 土壤层间水与上覆水磷素释放通量变化特征

5．3．3 暖化条件下磷素释放通量的讨论

5．3．4 暖化湿地土壤磷素变化特征

5．4 本章小结

第六章 暖化诱导土壤微生物碳-磷生态功能变化特征

6．1 引言

6．2 材料与方法

6．2．1 土-水界面环境因子的原位测定

6．2．2 功能基因徼阵列技术测定微生物功能基因

6．2．3 土壤微生物需氧量与还原能力测定

6．2．4 统计分析

6．3 研究结果与讨论

6．3．1 暖化诱导的土-水界面环境因子变化

6．3．2 土壤微生物功能基因变化

6．3．3 土壤微生物需氧量与还原能力分析

6．3．4 微生物功能变化与环境因子的关系

6．3．5 微生物功能变化与磷素释放的关系

6．4 本章小结

第七章 暖化诱导土壤微生物碳-磷内稳态变化特征

7．1 引言

7．2 材料与方法

7．2．1 土壤与水体碳磷分析

7．2．2 土壤微生物内稳态的表征

7．2．3 统计分析

7．3 研究结果与讨论

7．3．1 暖化作用下土壤碳组分以及潜在磷释放通量的变化

7．3．2 暖化条件下微生物内稳态变化

7．3．3 微生物内稳态与土壤碳磷循环

7．4 本章小结

第八章 主要结论、创新点及展望

8．1 主要结论

8．2 创新点

8．3 研究展望

参考文献

作者简介