互花米草结构与生殖生态学研究

摘要

互花米草(Spartina alterniflora)是一种多年生禾本科植物，生长在沿海滩涂的潮间带及受潮汐影响的河滩上。因其具有保滩护岸、促淤造路、控制污染、优化海滨环境等方面的价值而被引入世界各地。自20世纪90年代末互花米草被成功引入天津滨海滩涂以来，该物种表现出快速扩散的趋势。目前，未见其对该地区生态系统的结构和功能产生影响，但阐明其快速扩散的生态学机制对于有效利用和合理控制是必要的。本文以分布在天津滨海的互花米草为研究对象，通过光学显微镜和扫描电子显微镜研究其营养体根、茎、叶的解剖结构，并以同属植物狐米草(S. patens)作对照，详细描述了研究植物与环境相适应的结构特征。在有性生殖阶段，通过野外观测记录植物开花物候，利用体式显微镜、扫描电子显微镜和荧光显微镜研究其开花、传粉、花粉管生长等特性，并统计其结实特性。以互花米草种子为研究对象，研究了在盐胁迫条件下，种子萌发特性及胚生长对盐浓度的响应，以及在不同温度下的光周期和黑暗条件、不同贮藏温度和贮藏时间种子的萌发特性，探讨互花米草在有性生殖方面与环境相适应的特性。主要结果如下：
　　 (1)在营养生长阶段，互花米草的解剖结构特征表现出对潮间带生境具有良好的适应性，根中的内皮层具有凯氏带，增强了植物体在盐渍环境中选择吸收的作用，较完善的泌盐结构避免了盐渍生境对植物体造成的胁迫，发达的通气组织为其根部提供充足的氧气；茎、叶表皮细胞外分布的角质层可反射强光，避免叶肉组织受损，叶片中的“花环”状的维管束鞘细胞，使其有效的利用光能：长期适应水生环境导致木质部导管分子直径很小，但是，窄导管抗负压能力增强。作为对照植物狐米草，与互花米草相似的特性有：具有通气组织，根中内皮层具凯氏带，叶的解剖结构中具有“花环”状的维管束鞘细胞等。但是，不同的是在狐米草的茎、叶及叶鞘等部位具有表皮毛，在反射强光、减少过分蒸腾等方面对植物体起到保护作用；维管组织发达，具有较强的输导和支持作用，在供水充足时可高效输导水分，使植物体能够充分利用水分，表现出旱生植物的适应特征。
　　 (2)互花米草在开花物候方面表现出对我国北方气候的适应，花期从8月中旬开始至10月下旬结束；花粉/胚珠(P/O)值为9874.67±2149.39，说明其开花的性配置策略是资源较大程度的配置在雄性功能上，花粉粒小，花粉量大，适于风媒传粉。柱头保持活力的时间长于花粉大量散出的时间，保证有活力的花粉充分落到柱头上，羽状柱头的表面形态利于花粉粒的着落，花粉外壁的短刺状纹饰增大了花粉与柱头粘着的机会，落到柱头上的花粉具有较强的萌发能力，表明环境条件利于花粉的萌发及花粉管的生长。花序不同部位的结实率不同，平均结实率为67.56±2.39％，花序不同部位种子的千粒重无显著差异，并且萌发率均高于80％，表明种子的成熟度较一致。
　　 (3)互花米草种子萌发时，当盐浓度不超过3×104mg/L时，萌发率未受到影响，种子萌发及胚生长的适宜盐浓度为1×104mg/L，互花米草种子在萌发阶段胚芽鞘和胚轴生长先于胚根和胚芽，随着盐浓度的升高，胚根、胚芽的长度呈明显下降趋势，而盐浓度对胚轴、胚芽鞘生长的抑制作用较小，有利于已萌发的互花米草幼苗快速出土。萌发的最适温度为25℃和16/26℃(夜/昼)，萌发率高于90％，其中16/26℃(夜/昼)与自然居群种子萌发时的温度周期变化相近，表明环境温度有利于种子萌发及幼苗生长。在相同温度下，种子萌发不受有无光照的影响，对于随机落入土中的种子在接受不同光照的情况下，增大了萌发的机会。在-5、0、5、10℃贮藏温度下，随着贮藏时间延长到120 d和180 d时，萌发率达到最高，其后，随着贮藏时间的延长，萌发率开始下降。在上述贮藏温度下，种子的萌发率最高可达75％，表明种子可以安全越冬并保持较高的萌发率，种子从成熟脱落至萌发所经历的时间恰好是自然居群的种子大量萌发的时间，保证了种子能在最合适的季节萌发，增大了幼苗存活的几率。互花米草种子在不同盐度、温度和贮藏时间的萌发策略反映了在种子萌发阶段对环境形成的一种适应特征，使种子能够选择适当的时机萌发，从而渡过最为脆弱的幼苗时期，这种策略可以顺利完成生活史中从生殖生长阶段向营养生长阶段的过渡。
　　 综上所述，从整个生活史过程看，无论是营养生长阶段，还是有性生殖阶段，互花米草具有对滨海滩涂生态环境的适应特性，这也是该物种能够在我国北方地区快速繁殖扩散的重要机制。同时，也可为研究其它外来物种对环境的适应机制提供生态学依据。

目录

文摘

英文文摘

声明

第一章 绪论

1.1 植物形态结构研究概述

1.1.1 不同生态类型植物形态结构的研究

1.1.2 生态因子对植物形态结构的影响

1.1.3 植物结构特征与环境适应性

1.2 植物生殖生态学研究概述

1.2.1 开花物候研究

1.2.2 传粉生态学研究

1.2.3 种苗生态学研究

1.3 互花米草研究概述

1.3.1 互花米草分布地域的广泛性

1.3.2 生物学特性

1.3.3 生态学特性

1.3.4 遗传多样性与基因渗入能力

1.3.5 其它方面的研究

1.4 立题依据

1.5 研究目的和意义

第二章 研究区域概况和研究方法

2.1 研究区域概况

2.1.1 海河三角洲自然概况

2.1.2 研究地概况

2.2 实验设计和技术路线

2.2.1 实验设计

2.2.2 技术路线

第三章 互花米草的解剖结构

3.1 引言

3.2 材料与方法

3.2.1 研究材料

3.2.2 研究方法

3.3 结果与分析

3.3.1 根的解剖结构

3.3.2 茎的解剖结构

3.3.3 叶的解剖结构

3.4 讨论

3.4.1 植物营养器官结构对环境的响应

3.4.2 米草属植物解剖学特征与生态环境的关系

3.5 小结

第四章 互花米草的有性生殖特性

4.1 引言

4.2 材料与方法

4.2.1 研究材料

4.2.2 研究方法

4.3 结果与分析

4.3.1 开花物候

4.3.2 花粉/胚珠比率(P/O)及花粉粒大小

4.3.3 花粉、柱头表面特性

4.3.4 花粉活力、柱头可授性变化

4.3.5 授粉及体外花粉管生长

4.3.6 花粉管生长路径

4.3.7 花序不同部位的结实率、萌发率及千粒重

4.4 讨论

4.4.1 开花物候与生殖成功

4.4.2 有效传粉特性

4.4.3 花粉萌发及花粉管的生长

4.4.4 结实特性

4.5 小结

第五章 互花米草的种子萌发

5.1 引言

5.2 材料与方法

5.2.1 研究材料

5.2.2 研究方法

5.2.3 数据测量与统计分析

5.3 结果与分析

5.3.1 种子萌发及胚不同结构部位对盐浓度的反应

5.3.2 种子萌发对温度及光照的反应

5.3.3 不同贮藏温度及贮藏时间条件下种子萌发活力的变化

5.4 讨论

5.4.1 种子萌发及胚生长对盐浓度的响应

5.4.2 种子萌发对温度及光照的响应

5.4.3 不同贮藏温度及贮藏时间对种子萌发活力的影响

5.5 小结

第六章 结论与展望

6.1 结论

6.1.1 主要结论

6.1.2 需要进一步研究的问题

6.2 展望

6.2.1 为研究外来物种的扩散机制提供理论依据

6.2.2 提供抗盐种质资源和抗盐基因库

6.2.3 利用盐生植物改良盐碱地

参考文献

致谢

个人简历

博士期间发表的学术论文与研究成果