中国远盲属蚯蚓分类学及分子系统发育研究

摘要

远盲蚓属（Amynthas）属于巨蚓科（Megascolecidae），是该科蚯蚓最大的类群之一，主要分布于东亚和东南亚地区。目前全世界共记录远盲蚓属蚯蚓500余种。中国是该属蚯蚓最主要的分布区之一，至本研究为止，共记载302种（亚种）。对该属蚯蚓的调查和深入研究是探明我国蚯蚓多样性和蚯蚓区系的重要过程。本文旨在通过系统采集我国东洋界区域的蚯蚓，对远盲蚓属蚯蚓进行形态分类学物种鉴定，丰富和完善我国蚯蚓区系；通过分子生物学和生物信息学新技术的运用，为我国远盲蚓属蚯蚓系统发育研究提供分子方面的最直接证据；结合分子和形态双重证据阐明中国远盲蚓属蚯蚓的起源和演化路径。全文主要工作包括三方面内容：1）中国南方上海、浙江、福建、广东、湖北、云南、贵州、四川和海南九省市蚯蚓调查采集；2）中国远盲蚓属蚯蚓分类学研究；3）中国远盲蚓属蚯蚓分子系统发育研究。本项研究所采用的方法为形态分类学和基于线粒体基因COI、COII、ND1、12S、16S和核基因18S的分子系统发育方法。主要研究结果如下：
　　1.本项研究共采集和鉴定远盲蚓属蚯蚓143种（亚种），其中117种和亚种初步鉴定为新种（亚种）。
　　2.在陈义、钟远辉等蚯蚓名录基础上，整合最新成果，编制了“中国远盲蚓属蚯蚓名录”。我国Amynthas物种目前已增至302种。其中华南区163种，华中区116种，西南区82种，华北区11种，东北区2种，蒙新区1种，呈现南方多于北方，东部多于西部的特点。
　　3.基于我国143个Amynthas物种的研究结果表明线粒体基因COI、COII、ND1、12S和16S均可用于区分物种，但COI效果最佳，种间平均P距离16.57％。使用单个基因分析属内种间系统发育关系时，COI效果最差，COII和ND1各具优势，16S效果最好，但依然具有局限性。COI& COII& ND1&12S&16S&18S六基因联合DNA片段比单基因、3蛋白编码基因联合以及2 rRNA编码基因联合片段均能获得效果明显提高的系统发育树，属内种间关系澄清程度大幅提升。
　　4.系统发育分析结果显示，我国Amynthas属物种的分化与扩散具有明显的区域特征。伴随着受精囊位置或对数的变化沿各自不同路径进化的单系群在地理分布上极具规律。闽粤群形成受精囊孔以7/8－8/9为起始状态，6/7－8/9为过渡态，5/6－8/9为最终状态的进化路径。云贵川群内，4对受精囊孔在进化过程中逐渐退化为2或3对。在海南群中，一支中受精囊孔均为5/6－6/7，而另一支中受精囊孔为5/6－6/7和5/6－8/9的物种交错出现。
　　5.同样，系统发育结果表明Sims& Easton1972划分的Amynthas属和Metaphire属均不是单系群，但关系密切。它们不是在各自属内进化，而是先形成单系群，然后在单系群内Amynthas和Metaphire建立起种间差异和关系。就属内物种群而言，Sims&Easton1972按照受精囊孔位置和对数划分的5个物种群在分子系统发育树中均非单系群。
　　6.研究采集到Amynthas属孤雌生殖蚯蚓9种。他们在地理分布上单独发生，福建广东、海南、四川分别居于各自的分枝中。闽粤群中的孤雌生殖物种群可能起源于受精囊为3对的两性生殖种。
　　通过本文的研究结果，可推测出中国Amynthas属起源于印支半岛，在中国大陆沿东西两条路线分化扩散，受精囊孔4对的物种沿云贵川一线分化扩散，物种进化路径伴随着受精囊孔由4对逐渐退化为2或3对，受精囊孔2对的物种沿闽粤一线分化扩散，物种进化路径伴随着受精囊孔由7/8－8/9经6/7－8/9最终发展为5/6－8/9；海南岛位于闽粤线上，但该岛特殊的古地理变迁历史使得其具有独立于闽粤的物种群，但又有个别物种与广东物种具有很近的关系；在种间或物种群间亲缘关系上，分布在相邻区域内的物种间关系总是较近。

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缩略语表

第一章 绪论

1.1 蚯蚓分类学研究历史

1.2 蚯蚓分子系统发育研究现状

1.3 我国蚯蚓分类和分子系统发育研究进展

1.4 对系统发育关系具潜在重要意义的形态学特征

1.5 研究的意义、目的和内容

第二章 中国远盲蚓属蚯蚓分类学研究

2.1 远盲蚓属蚯蚓分类研究概况

2.2 研究材料与方法

2.3 本研究发现的远盲蚓属新物种记述

2.4 部分物种的补充记述及部分疑难种的同物异名问题

2.5 中国远盲蚓属蚯蚓名录

2.6 中国远盲蚓属蚯蚓地理分布和区系分析

第三章 基于线粒体单基因的分子系统发育

3.1 引言

3.2 材料和方法

3.3 结果

3.4 讨论

第四章 联合线粒体和核基因的系统发育

4.1 引言

4.2 材料和方法

4.3 结果

4.4 讨论

第五章 总结和展望

5.1 分类学部分小结

5.2 分子系统发育小结

5.3 工作展望

参考文献

附录1 本研究中采集到的已报道物种地理分布

附录2Amynthas属物种在中国的地理分布

附录3 基于线粒体和核基因的分子系统发育树

致谢

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