互花米草与蟹类扰动对崇明东滩植物种间关系及生地化循环的影响

摘要

生物扰动是影响生态系统演替方向与进程的关键因子。在生态系统中，生物扰动通过改变土壤结构影响环境中的非生物因子，物质输入与输出等影响了生物地球化学(biogeochemistry)特征和植物群落演替过程。长江河口崇明东滩盐沼湿地同时存在互花米草入侵和蟹类扰动两种重要的生物扰动因素，植物入侵在影响土著蟹类分布与行为的同时，蟹类扰动在入侵和非入侵群落中亦表现出不同的生态功能。本研究中，作者通过建立中型人工实验系统(mecocosm)研究蟹类扰动对外来植物互花米草(Spartina alterniflora)和土著植物芦苇(Phragmites australis)及海三棱蔗草(Scirpus mariqueter)种间关系的变化。同时，在崇明东滩盐沼中建立了操控样方研究植物入侵和蟹类扰动共同作用对盐沼自由固氮功能、氮形态转化，及对铁硫循环等生物地球化学循环过程的影响。总的来说，在中型人工实验系统中，蟹类扰动增强了互花米草相对于土著植物的竞争优势。在崇明东滩，植物入侵对物质循环的作用大于蟹类扰动，蟹类扰动在入侵和土著群落中发挥不同的生态功能，生物扰动主要通过改变土壤可利用碳和氮库间接地影响其它物质循环过程。生物扰动可能通过多样化碳与氮输入与输出途径而使生态系统中的碳、氮耦合关系减弱，但生物扰动可以加强铁硫循环对碳氮循环的影响。主要结论总结如下:
　　(1)蟹类扰动能影响外来植物互花米草与土著植物芦苇和海三棱蔗草的种间关系。在中型人工实验系统中，三种植物的单物种群落的生物量在蟹类扰动处理中较高。在有蟹类扰动的情况下，互花米草在与土著植物混种的群落中具有竞争优势;在没有蟹类扰动的情况下，土著植物在与互花米草的混种群落中的生长得到促进。蟹类扰动影响外来与土著植物种间关系是通过改变土壤特性所实现的。蟹类扰动可能提高土壤中氮的可利用性，从而使对氮有较高需求和较强竞争力的互花米草在有蟹类扰动的环境中取得竞争优势。
　　(2)在崇明东滩，互花米草与蟹类扰动共同影响土壤中的自由固氮速率。互花米草群落的平均固氮速率为1～67mg·m-2·d-1，且随着互花米草群落年龄的增长而增加。蟹类扰动使1龄互花米草群落土壤固氮速率降低，但使5-6龄互花米草群落下的固氮速率升高。土壤中的固氮速率与环境因子密切相关:地下生物量、正磷酸盐(PO43-)、可利用氮磷比(DTN/PO43-)和盐度对固氮速率呈负效应;地上生物量、蟹穴体积、可溶性氮(DTN)、氧化还原电位和pH对固氮速率呈正效应。土壤固氮速率与固氮基因nifH的多样性呈正相关关系。固氮微生物主要由硫还原菌(SRB)、光合细菌和植物共生菌组成，三个功能群总和达到固氮微生物的80％以上。随着群落年龄的增长，SRB比例下降，紫硫细菌及光合细菌的比例上升。蟹类扰动使1龄和2-3龄群落中Fe(Ⅲ)还原细菌的比例降低，但使5-6龄群落Fe(Ⅲ)比例升高;同时蟹类扰动使1龄和2-3龄互花米草群落中光合细菌和植物共生菌比例升高。不同扰动处理下土壤固氮微生物的功能群结构的差异可能与生物扰动引起的环境因子的变化有关。
　　(3)互花米草和蟹类扰动影响了土壤氮形态转化过程。互花米草入侵会加快土壤有机质降解和微生物对可溶性有机物的利用，但是降低的可溶性有机碳(DOC)会抑制微生物矿化速率。经过一个生长季，土著群落中的芦苇会减缓土壤中可溶性有机氮(DON)和铵态氮(NH4+)的下降程度，可能是植被下土壤的总氮降解加快而得到及时补充。在入侵群落中，互化米草对NH4+的大量吸收可能引起土壤氮限制，使微生物固持NH4+的速率也随之提高。蟹类扰动会加速微生物对NH4+的固持速率，引起硝化作用和硝酸盐(NO3-)消耗反应可能因底物减少而受到抑制。
　　(4)互花米草和蟹类扰动影响了土壤化学成分的分布特征，以及Fe(Ⅲ)和硫酸盐两种还原途径与氮循环的关系。总体来说，互花米草入侵的扰动效应强于蟹类扰动，蟹类扰动的效应在入侵群落中更显著。土层深度、蟹穴体积和地下生物量在入侵群落中对土壤成分分布的相对影响达26.0％，高于土著群落的11.8％。蟹穴体积和根生物量主要影响了不稳定的可溶性物质，而较稳定的土壤成分如总碳(TC)，总氮(TN)和总有机氮(TOC)的分布主要受土层深度的影响。根据对孔隙水碱度的比较，入侵群落中厌氧呼吸的强度高于土著群落。植物入侵和蟹类扰动都增强了盐沼中硫酸盐的还原过程，但减弱了Fe(Ⅲ)的还原过程。硫酸盐还原过程与盐沼的氮输入过程相关性较强，而Fe(Ⅲ)还原途径与氮输出过程相关性较强。在土著群落中，Fe(Ⅲ)还原途径占厌氧碳氧化的90％以上，硫酸盐还原途径仅占不到10％，这两种途径之间是竞争关系，并且还原过程可能由反应底物SO42-和Fe(Ⅲ)的含量驱动。而在入侵群落中，硫酸盐还原和Fe(Ⅲ)还原途径大约各占50％，两种途径处于共存状态，还原过程的驱动力可能依赖于环境中可溶性有机碳(DOC)的含量。

目录

摘要

第一章 引言

1．1．生物扰动概述

1．2．生物扰动的生态效应

1．2．1．植物入侵对生物地球化学特征的影响

1．2．2．动物扰动对生物地球化学特征的影响

1．2．3．动物扰动对植物群落结构的影响

1．3．有关生物扰动对生态系统过程影响的研究中亟需解决的问题

1．4．研究系统——长江河口崇明东滩盐沼生态系统的基本特征

1．4．1．自然条件概况

1．4．2．盐沼生物地球化学循环特征

1．4．3．崇明东滩的植物分布及种间关系

1．4．4．崇明东滩互花米草入侵对生态系统物质循环的影响

1．4．5．崇明东滩蟹类分布特征及生态系统效应

1．5．本研究的科学问题与意义

第二章 蟹类扰动对互花米草与土著植物种间关系的影响

2．1．材料与方法

2．1．1．实验设计

2．1．2．植物生物量与土壤性质测定

2．1．3．统计分析

2．2．结果

2．2．1．蟹类扰动对三种植物生长的影响

2．2．2．蟹类扰动对外来和土著植物种间关系的影响

2．2．3．土壤无机氮动态与植物生物量的关系

2．3．讨论

2．3．1．植物种间关系的变化

2．3．2．蟹类扰动对植物种间关系的间接影响

2．3．3．小结

第三章：互花米草入侵时间与蟹类扰动对土壤自由固氮速率和固氮基因(nifH)多样性的影响

3．1．材料与方法

3．1．1．样方设置

3．1．2．样品采集与分析

3．1．3．统计分析

3．2．结果

3．2．1．生物扰动对土壤固氮速率的影响

3．2．2．生物扰动对nifH基因多样性的影响

3．2．3．生物扰动环境下土壤固氮微生物系统关系和功能群的特征

3．3．讨论

3．3．1．互花米草群落年龄与土壤自由固氮速率的关系

3．3．2．蟹类扰动对不同年龄互花米草群落中土壤固氮速率的影响

3．3．3．生物扰动对固氮微生物群多样性的影响

3．3．4．生物扰动引起的环境异质性与固氮微生物功能群的关系

3．3．5．小结

第四章 互花米草与蟹类扰动对盐沼氮转化的影响

4．1．材料与方法

4．2．1．样方设置

4．1．2．样品采集与分析

4．1．3．数据分析

4．2．结果

4．2．1．生物扰动的强度

4．2．2．生物扰动对土壤碳、氮库变化的影响

4．2．3．生物干扰对土壤氮库转化速率的影响

4．2．4．环境因子与氮库变化量的关系

4．2．5．生物扰动对碳氮关系的影响

4．3．讨论

4．3．1．植物入侵对氮转化的影响

4．3．2．蟹类扰动对氮转化的影响

4．3．3．生物扰动对碳-氮耦合关系的影响

4．3．4．小结

第五章 互花米草与蟹类扰动对盐沼中铁硫循环及其与碳氮循环关系的影响

5．1．材料与方法

5．1．1．样地设置

5．1．2．样品采集及分析

5．1．3．统计分析

5．2．结果

5．2．1．生物扰动强度

5．2．2．生物扰动对土壤化学成分分布的总体影响

5．2．3．不同处理下土壤化学成分的分布特征

5．2．4．不同处理下土壤化学成分之间的关系

5．3．讨论

5．3．1．土相与孔隙水相中土壤化学成分的分布

5．3．2．生物扰动对厌氧碳氧化途径分配的影响

5．3．3．生物扰动对铁硫酸盐还原与氮循环关系的影响

5．3．4．小结

第六章 结论与展望

6．1．主要结论

6．2．研究展望

附录

参考文献

攻读博士期间发表与待发表的论文与著作

致谢

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