互花米草入侵盐沼中芦苇顶枯病的发生机制及生态后果

摘要

生物入侵是全球面临的五大生态环境问题之一，外来入侵物种可以通过直接或间接的方式影响其所入侵的生态系统中土著物种的表现，甚至导致土著物种的灭绝。近年来，在外来植物互花米草入侵的长江口盐沼中，土著植物芦苇发生顶枯病，该现象是否与互花米草入侵有关尚不得而知。本论文通过研究在外来植物互花米草入侵的盐沼中土著植物芦苇顶枯病的发生机制与群落和生态后果，以揭示互花米草入侵与芦苇顶枯病的相互关系。
　　自2010年起，调查中国东海岸沿海滩涂土著植物芦苇顶枯病的分布及特征，明确了芦苇顶枯病分布于长江口东滩盐沼湿地;在营养生长与繁殖生长交替时期发生，一般7月中、下旬零星出现，8月中旬集中爆发;通常发生于被外来入侵植物互花米草包围的纯芦苇群落，或者两种植物混生的群落。除了崇明岛东滩盐沼湿地外，在本研究调查的其他滩涂湿地没有互花米草入侵的芦苇群落中尚未发现顶枯病的发生。
　　为了明确土著植物芦苇顶枯病的发生机制，在东滩盐沼湿地健康的纯芦苇群落、健康的纯互花米草群落、芦苇与互花米草混生的健康群落以及芦苇与互花米草混生的顶枯病群落中设立样方，测定样方内的主要环境参数;采集植物和土壤样品，分离、鉴定致病性镰刀菌;同时，在东海岸近海滩涂没有互花米草入侵的纯芦苇群落中采集植物和土壤样品，分离致病性镰刀菌。通过野外和受控实验，确定非生物因素和生物因素在芦苇顶枯病中的作用。结果表明，一株植物内生致病性镰刀菌Fusarium palustre仅在外来植物互花米草群落和/或被互花米草入侵的芦苇群落中出现，形态学鉴定和分子序列比对的结果显示，该菌与分离自北美盐沼顶枯互花米草中的镰刀菌是同种菌株，表明F.palustre可能随互花米草的入侵而被传播到东滩盐沼湿地。F.palustre在顶枯病群落中分布较多（顶枯病群落中的发生率为:18.83±4.00％;健康混生群落:8.33±5.90％;纯互花米草群落:4.17±4.15％;纯芦苇群落:0％），特别是，顶枯病爆发前一个月，该菌在顶枯病群落中芦苇地上组织中的分布最多，表明F.palustre可能与芦苇顶枯病有关。接种F.palustre后，芦苇和互花米草均发病，生长受到影响，芦苇的发病症状与野外观察到的顶枯症状一致，且芦苇的发病率和病情指数均显著高于互花米草的相应参数，表明相比于外来植物互花米草，土著植物芦苇对F.palustre侵染的敏感性更高。野外实验和受控实验还显示，土壤理化因素很可能不是导致崇明岛东滩湿地芦苇顶枯病发生的直接原因。
　　在上述四种群落的样方中，监测土著植物芦苇顶枯病对植物种群动态的影响。结果表明，在整个生长季，相比于纯芦苇群落和健康混生群落，顶枯病群落中芦苇的密度和株高均较低;顶枯病爆发后，顶枯病群落中芦苇存活率下降至30±4.08％，地上生物量仅为222.64±5.66g/m2，均显著低于纯芦苇群落和健康混生群落中的芦苇存活率和地上生物量。互花米草的密度、株高和存活率未受顶枯病的影响，而顶枯病群落中互花米草的地上生物量（1042.19±156.46g/m2）显著高于健康混生群落中的（618.76±129.50g/m2）。这些结果表明，顶枯病改变了土著植物芦苇和外来入侵植物互花米草的相对优势度和竞争力，可能有利于互花米草在顶枯病斑块中的入侵。
　　为了认识土著植物芦苇顶枯病对凋落物分解的影响，分别于2011年11月和12月收集顶枯芦苇和健康芦苇的地上部分，用凋落物袋法研究两种芦苇叶、鞘和茎在空中和地表分解的差异。结果表明，相比于健康芦苇，顶枯芦苇的叶、鞘和茎凋落物碳、氮含量均较高，而碳氮比较低。在空中，顶枯芦苇茎凋落物比健康芦苇茎凋落物分解得快（前者:0.566±0.043/年;后者:0.428±0.052/年），在地表，二者的分解速率无显著差异;在两种分解环境中，两种芦苇的叶、鞘凋落物的分解速率均无显著差异。整个分解过程中，顶枯芦苇空中和地表的叶凋落物有明显的氮释放现象，而其鞘和茎凋落物及健康芦苇叶、鞘和茎的凋落物有氮固持现象。这些结果显示，顶枯病影响土著植物芦苇凋落物的分解。
　　综上所述，外来植物互花米草可能将其内生致病性镰刀菌F.palustre从原产地北美携带到入侵地中国东滩盐沼湿地，使之在土著植物群落中传播，引发土著植物芦苇顶枯病，并影响发病芦苇凋落物的分解，从而间接促进了其自身的入侵。本研究案例证明了外来植物入侵过程中间接影响的重要作用，进一步提高了我们对外来植物入侵机制及影响的认识，丰富了有关植物顶枯病发生机制及后果的相关理论，为有效控制和管理外来物种、修复生态系统提供了科学依据。

目录

摘要

第一章 前言

1．1 植物入侵及其间接影响概述

1．2 植物顶枯病的研究进展

1．2．1 植物顶枯病概述

1．2．2 植物顶枯病的发生机制

1．2．3 植物顶枯病的影响

1．2．4 亟待解决的问题

1．3 研究系统概述

1．3．1 崇明岛东滩湿地概况

1．3．2 东滩湿地植物入侵现状

1．4 本研究的目的及意义

1．5 科学问题及研究思路

第二章 芦苇顶枯病的分布、特征及与生境的关系

2．1 材料与方法

2．1．1 顶枯病的分布

2．1．2 顶枯植物的主要特征

2．1．3 顶枯植物群落的土壤状况

2．1．4 顶枯植物群落中镰刀茵的鉴定

2．1．5 数据分析

2．2 结果

2．2．1 顶枯病分布概况

2．2．2 顶枯植物的主要特征

2．2．3 土壤状况

2．2．4 致病性镰刀茵

2．3 讨论

2．4 小结

第三章 芦苇顶枯病发生机制的实验研究

3．1 材料与方法

3．1．1 实验种群的建立

3．1．2 镰刀菌侵染的影响

3．1．3 淹水处理与镰刀菌侵染的影响

3．1．4 硫化物处理与镰刀菌侵染的影响

3．1．5 不同来源的互花米草种群对镰刀菌侵染的响应差异

3．1．6 数据分析

3．2 结果

3．2．1 镰刀菌侵染对芦苇顶枯病的影响

3．2．2 淹水处理与镰刀茵侵染的影响

3．2．3 硫化物处理与镰刀菌侵染的影响

3．2．4 不同来源的互花米草种群对镰刀菌侵染的响应差异

3．3 讨论

3．4 小结

第四章 芦苇顶枯病对植物群落的影响

4．1 材料与方法

4．1．1 实验设计

4．1．2 数据采集

4．1．3 数据分析

4．2 结果

4．2．1 土壤理化性质

4．2．2 顶枯病对芦苇种群的影响

4．2．3 顶枯病对互花米草种群的影响

4．3 讨论

4．4 小结

第五章 顶枯病对芦苇凋落物分解的影响

5．1 材料与方法

5．1．1 凋落物收集

5．1．2 凋落物分解的野外实验

5．1．3 数据采集

5．1．4 数据分析

5．2 结果

5．2．1 凋落物的品质

5．2．2 凋落物的分解速率

5．3 讨论

5．4 小结

第六章 结论与展望

6．1 主要结论

6．2 研究展望

参考文献

附录

攻读博士学位期间发表与待发表的论文及著作

致谢

后记

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