施氮水平对旱塬农田土壤呼吸及其温度敏感性的影响

摘要

土壤呼吸是陆地生态系统与大气碳交换的第二大通量，其微小变化会对大气二氧化碳(CO2)浓度产生显著影响。农田生态系统中，土壤呼吸的变化不只受到降水、气温、土壤性状等自然因素的影响，也受到耕作、收获、施肥等人为管理措施的影响。氮肥投入是农田生态系统中的重要管理措施，在改善土壤肥力、促进作物生长和稳定粮食生产等方面发挥了巨大的作用。此外，长期的氮肥投入也会对土壤理化性状、微生物的群落结构和活性产生影响。了解氮肥投入条件下农田生态系统土壤呼吸的变化特征及其调控机制，对深入理解农田生态系统碳循环和预测气候变化条件下农田土壤CO2通量变化具有重要意义。
　　尽管已有大量报道，但氮肥对土壤呼吸的影响并没有形成共识:部分结果显示促进作用、部分结果表明抑制作用、也有结果发现施氮无显著影响。施氮不仅促进作物生长，也能够改变土壤微生物底物的质量和数量;相应地施用氮肥也可以直接影响土壤微生物群落的组成和活性。土壤呼吸主要由根系呼吸和微生物呼吸构成。本研究假设，在农田生态系统中，施氮后土壤呼吸变化（升高、降低或不变）是根系呼吸和微生物呼吸综合作用的结果;施氮改善作物生长，促进根系呼吸，但抑制土壤微生物呼吸;施氮条件下土壤微生物呼吸变化与微生物的群落结构、底物数量和质量的变化有关。
　　本研究通过以下田间试验和培养实验来验证上述假设。田间试验:依托黄土旱塬区长期肥料定位试验（始于1984年），选取同一施磷肥水平(39 kg P ha-1)基础上3个施氮水平处理:0、45和135 kg N ha-1(N0、N45和N135)，作物为冬小麦;研究:1）施氮对冬小麦生长季、休闲季及年际土壤呼吸的变化特征;2）施氮条件下影响土壤呼吸的生物因素（作物产量、根系等）和非生物因素（土壤水分、温度等）;3）施氮条件下微生物群落结构变化、活性及其与土壤呼吸和Q10的联系。培养实验:加葡萄糖和不加葡萄糖(Glu+，Glu-)，设置3个施氮水平:0、90、225 kg N ha-1(CN0、CN90和CN225)。研究不同底物供应条件下，施氮水平对土壤微生物、土壤呼吸的影响及其二者之间的关系。试验期间使用Li-8100土壤CO2通量观测系统监测不同施氮水平下土壤呼吸速率的变化，同时监测土壤温度和水分(0-5 cm)，测定作物产量、根系生物量、土壤微生物量碳(MBC)、可溶性碳(DOC)、酶活性、微生物群落多样性、群落结构及相对丰度。主要结果如下:
　　1)施氮显著提高土壤呼吸速率(p＜0.05），且随着施氮量的升高而增强。不施氮肥处理(N0）土壤呼吸平均为1.16μmol m-2 s-1，与之相比，N45处理(1.41μmol m-2 s-1)土壤呼吸速率提高23％，N135(1.69μmol m-2 s-1)提高47％。相应地，N0、N45和N135处理年均土壤累积呼吸量依次为:364.5、444.6和540.0 g CO2-C m-2。休闲季土壤呼吸均值大于生长季土壤呼吸均值，8年监测期间休闲季土壤呼吸累积量约占全年的30％。土壤累积呼吸量因降水量而呈现显著年际变化。
　　2)施氮对Q10的影响在生长季和休闲季不同:生长季Q10不受氮肥影响，而休闲季Q10因施氮水平增加而显著降低。此外，休闲季Q10高于生长季，N0、N45和N135处理休闲季和生长季的Q10均值分别为:2.23 vs.1.55，2.16 vs.1.57和1.92 vs.1.60。
　　3)不同施氮水平下，生长季土壤呼吸速率与土壤水分呈抛物线关系，休闲季土壤呼吸速率与土壤水分无显著相关关系。生长季施氮显著影响土壤呼吸水分敏感性(Ms)，Ms随施氮水平的升高而增大，N0和N135处理间的Ms差异显著。土壤年累积呼吸量与产量和根系生物量呈线性正相关关系(r2=0.72，0.91);土壤呼吸速率与土壤DOC含量正相关(r2=0.71-0.92)。
　　4)土壤微生物群落的多样性和群落结构组成、活性因施氮而变化。施氮肥改善了β-1，4-木糖苷酶和纤维二糖水解酶的活性。但β-1，4-葡萄糖苷酶活性在同一底物处理时随施氮显著降低。细菌群落中，在高含量底物和大田中，施氮降低了变形菌门(Proteobacteria)和拟杆菌门(Bacteroidetes)的相对丰度，升高了酸杆菌门(Acidobacteria)的相对丰度;不添加底物时，施氮降低酸杆菌门的相对丰度。真菌群落中添加相同底物和大田中球囊菌门(Glomeromycota)在施氮后会显著升高。酸杆菌门等群落具有编码碳循环中重要酶的功能基因，对土壤呼吸产生影响。
　　5)不添加底物时，施氮对微生物呼吸无影响;而添加有机底物时施氮显著降低了土壤微生物呼吸速率。
　　主要创新点:
　　1.生长季Q10变化不受施氮影响，休闲季Q10因施氮水平增加而显著降低。
　　2.同一底物条件下，施氮降低了土壤DOC含量和β-1，4-葡萄糖苷酶酶活性;增加了β-1，4-木糖苷酶和纤维二糖水解酶的酶活性。
　　3.施氮影响酸杆菌门等群落具有编码碳循环中重要酶的功能基因，对土壤呼吸产生影响。
　　4.本研究中施氮导致的土壤呼吸升高主要与根系呼吸、底物供应改善有关。
　　5.化肥投入是改善农田生态系统土壤质量和增加作物产量的主要途径，但长期氮肥投入对土壤CO2通量的影响不可忽视，尤其是休闲季土壤CO2的释放量。其次，氮肥使用改变了土壤呼吸的温度敏感性和水分敏感性，未来气候变化条件下，不能忽视氮肥施用对陆地生态系统碳平衡和大气CO2浓度变化程度的影响。

目录

论文说明

声明

摘要

第一章 文献综述

1．2 土壤呼吸的定义及对施氮的响应

1．3 施氮条件下土壤温度对土壤呼吸的影响

1．3．2 施氮水平下Q10的变化

1．4 施氮条件下土壤水分对土壤呼吸的影响

1．4．2 施氮水平下土壤水分的变化

1．6 施氮条件下作物生长对土壤呼吸的影响

1．6．2 施氮条件下作物产量和根系生物的变化

1．7．2 施氮条件下土壤微生物的变化特征

1．8 黄土高原土壤呼吸研究进展

1．9 存在问题

第二章 研究内容和研究方法

2．3 技术路线

2．4 材料与方法

2．4．2 试验设计

2．4．3 观测指标

2．4．5 植物样品的采集和测定

2．5 数据处理

2．5．5 统计分析

第三章 土壤呼吸对施氮水平的不同响应：季节与年际间的变化特征

3．3 结果

3．3．2 施氮水平对土壤呼吸的影响

3．3．3 施氮水平对土壤累积呼吸量的影响

3．4 讨论

3．4．1 施氮水平对土壤呼吸的影响

3．4．2 应用意义

3．5 结论

第四章 施氮水平下土壤呼吸对土壤水分和温度的响应

4．3 结果

4．3．2 施氮水平下土壤呼吸与土壤温度的关系

4．3．3 施氮水平下土壤呼吸与土壤水分的关系

4．4 讨论

4．4．1 施氮水平下生长季和休闲季Q10差异的因素分析

4．4．2 施氮水平下土壤水分对土壤呼吸变化的影响

4．4．3 应用

4．5 结论

第五章 施氮水平下微生物群落结构变化及其对土壤呼吸和Q10的影响

5．2 材料方法

5．3．2 土壤微生物群落多样性分析

5．3．3 土壤微生物群落结构变化

5．4 讨论

5．4．2 微生物群落结构变化对Q10的影响

5．5 结论

第六章 施氮水平对微生物呼吸及微生物变化特征的影响

6．3．1 施氮水平下土壤微生物呼吸的响应

6．3．2 施氮水平对土壤活性碳(MBC和DOC)的影响

6．3．3 施氮水平对土壤微生物酶活性变化的影响

6．3．4 施氮水平微生物多样性指数分析

6．3．5 施氮水平微生物群落结构变化

6．4．1 施氮水平下土壤活性碳的变化特征及其对土壤微生物呼吸的影响

6．4．2 施氮水平下土壤酶活性和微生物的变化特征及其对微生物呼吸的影响

6．5 结论

第七章 结论与展望

7．3 展望

参考文献

致谢

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