刺槐幼苗对水分胁迫的响应：基于生长、生理及非结构性碳的分配与动态

摘要

全球气候变化已对地球生态系统产生一系列严峻的挑战，不仅表现在持续变暖，而且致使极端干旱和洪涝事件频发，其对生态系统造成的胁迫强度亦不断加剧。非结构性碳水化合物(NSC:non-structural carbohydrates)在抵御生物和非生物胁迫时具有不可替代的作用，尤其是在抵抗水分胁迫时具有缓和调节和预测指示等生态学意义。目前，关于NSC对水分胁迫响应的潜在机理仍存在很大不确定性。本研究以2年龄刺槐幼苗为研究对象，采用完全随机区组试验设计，在温室内开展了两年重复监测，研究短期持续不同水分胁迫强度(极度干旱(ED:extreme drought,10%)，中度干旱(MD:moderate drought,30%)，对照(CG:control group,70%)，田间持水量(FC:field capacity,100%)和淹水(WL:waterlogging,150%))对刺槐幼苗NSC分配与动态特征的影响，同时结合刺槐幼苗形态改变和部分生理生化指标综合阐明刺槐幼苗应对水分亏缺和过剩的响应机理。 主要研究结果与结论为：与对照相比，除MD促进了根部生物干重和根瘤干重增大，以及WL后期促使根部生物量增大外，水分亏缺(dificit soil water-stress,DSW:ED and MD)和水分过剩(excess soil water-stress,ESW:FC and WL)胁迫均对刺槐幼苗株高、茎粗、叶面积、总生物量干重和根瘤干重等生长指标产生不同程度的抑制影响，其中对照处理下生长状态最佳。30d时，WL处理下的根瘤干重(root nodule mass,RNM)和根瘤干重百分比(root nodule mass fraction,RNMF)达到最小值，而其余指标在ED处理下达到最小值。根冠比(root shoot ratio,RSR)在ED处理下，随着持续时间推移呈先增大后减小趋势，而MD和WL处理下呈逐渐增大趋势(P＜0.01)，RSR在对照和田间持水量处理下随时间推移无显著变化(P＞0.05)。对照处理下，生物量在30d时达到最大值，且两年整株、叶、枝、茎和根的生物量分别平均比初始值增加了42.5%、40.6%、67.4%、47.0%和38.2%。 水分亏缺(DSW)和水分过剩(ESW)对刺槐幼苗的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、叶绿素含量(Chl)、叶片氮含量(leaf nitrogen,LN)、叶片相对含水量(leaf relative water content,LRWC)和叶片潜在水分有效利用率(leaf water use efficiency,LWUE)等指标均有显著影响，特别是在DSW处理下(P＜0.01)，而Chl和LN在ESD处理下无显著变化(P＞0.05)，且Chlb比Chla对干旱胁迫更敏感，导致Chla/b在干旱胁迫下显著增大(P＜0.01)。其中，10d时，ED、MD、FC和WL处理下，均不同程度限制了刺槐幼苗光合作用能力，两年Pn均值分别约比对照值降低了83.0%、60.2%、33.3%和70.1%。在ED处理下30d时，两年里刺槐幼苗Pn、Gs、Tr、总叶绿素(Chlt)、LN、LRWC和LWUE的均达到最低值，其两年均值依次比初始均值约下降了96.0%、86.8%、93.3%、74.4%、51.8%、91.3%和66.9%。 水分亏缺(DSW)和水分过剩(ESW)对刺槐幼苗整株和组织中的总非结构性碳(TNSC)、可溶性糖(SS)、淀粉(Sta)、果糖(Fru)、葡萄糖(Glu)和蔗糖(Suc)，及其各指标的地上地下分配格局均有不同程度的影响。处理10d时，DSW和ESW均导致整株和组织内的TNSC和SS含量升高，淀粉含量降低；与初始值比较，在ED和WL处理下呈现先升高后降低趋势，在CG和FC处理下存在微弱的波动性，而在MD处理下呈现升高后维持的趋势；同时，ED、MD和WL降低了TNSC、SS、Fru、Glu、Suc和Sta含量的地上地下比值，而FC处理导致它们的地上地下比增大，且存在不稳定性。果糖、葡萄糖和蔗糖含量的变化规律相似，而葡萄糖含量相对较低，且其对干旱胁迫更敏感，而淀粉含量与光合速率以及生物量存在极强正相关关系。与对照相比，两年里ED、MD、FC和WL处理下的10d时均呈现升高趋势，尤其是在ED处理下，其两年整株TNSC和SS含量均值分别比初始值均约增大了1.8和3.1倍，而淀粉含量约降低了53.6%。在30d时淀粉含量达到最小值，约降低了66.0%，并未出现TNSC，SS和淀粉耗尽的现象。 由NSC与其它指标间相关关系分析可以得出，NSC及其组分与生长、生理具有密不可分的潜在关系。水分亏缺和过剩均不同程度的改变了可溶性糖含量与淀粉含量的比值（RSS），ED、MD和WL下整株和组织内均呈现先增大后减小的趋势。其中，ED处理10d时，RSS在整株、叶片、细枝、茎部和根部分别初始值约增大了6,32,5,3和12倍；可溶性糖和淀粉在整株和组织内均呈负相关关系，且10d时最强，而水分亏缺比水分过剩的影响强度大。刺槐幼苗生长量、生理生化与NSC及其组分含量在整株和组织内的响应特征具有不对称性，较大的增量发生在DSW处理下。说明在不同水分胁迫下刺槐幼苗可能采取了不同的适应策略，其中淀粉可能被转化成可溶性糖成分以抵御不同强度和短期持续的水分胁迫。 综上所述，本研究提供了独特的视角和有价值的信息，如可溶性糖和淀粉之间的转化，以及NSC及其组分在整株和不同组织中的分配与动态特征，并结合刺槐幼苗生长和生理生化特征。为深入阐明植物NSC在短期持续干旱和淹水情况下的分配和动态机制提供了理论依据。我们下一步考虑深入研究植物如何以及在多大程度上使用多少NSC来缓冲相应的水分胁迫压力和维持正常的新陈代谢，并结合对比不同树种、昼夜变化以及不同季节的生长、生理和NSC的分配与动态特征。

目录

声明

主要符号对照表

第一章 绪 论

1.1 研究背景

1.2 国内外研究进展

1.3 存在问题与不足

1.4 研究目标与意义

1.5 研究内容与技术路线

第二章 材料与方法

2.1 实验材料

2.2 实验设计

2.3 实验方法

2.4 数据处理

第三章 刺槐幼苗生长对土壤水分胁迫的响应

3.1 引言

3.2 刺槐幼苗株高、茎粗及叶面积的响应

3.3 刺槐幼苗生物量分割的响应

3.4 根瘤干重的响应

3.5 讨论

3.6 小结

第四章 刺槐幼苗的生理生化指标对水分胁迫的响应

4.1 引言

4.2 光合参数的响应

4.3 叶绿素和叶片氮含量的响应

4.4 叶片相对含水量和水分有效利用率的响应

4.5 讨论

4.6 小结

第五章 刺槐幼苗非结构性碳的分配与动态对水分胁迫的响应

5.1 引言

5.2 刺槐幼苗总非结构性碳水化合物和可溶性糖含量的响应

5.3 非结构性碳水化合物各组分的响应

5.4 非结构性碳水化合物地上地下格局的响应

5.5 讨论

5.6 小结

第六章 刺槐幼苗非结构性碳与生理生态学指标的相关关系

6.1 引言

6.2 可溶性糖与淀粉含量比值特征

6.3 可溶性糖与淀粉含量相关性分析

6.4 主要指标间相关性分析

6.5 讨论

6.6 小结

第七章 研究结论与展望

7.1 研究结论

7.2 创新之处

7.3 研究展望

参考文献

致谢

作者简介