早寒武世澄江化石库腕足动物研究

摘要

腕足动物是一类底栖纤毛环悬浮取食、身裹双壳的海生无脊椎动物，是早古生代海洋生物群落的重要组成部分，也是华南梅树村阶小壳化石之后出现最早的壳体动物化石之一，因此，成为寒武纪生物大爆发和生物矿化机制发生的重要研究对象。腕足、帚虫和苔藓外肛动物通常统称为触手冠动物(lophophorata)。形态解剖研究表明腕足动物和帚虫关系紧密，应该隶属于后口动物类群，最近的分子系统研究进一步证实了帚虫和腕足的单系亲缘关系，但却认为它们属于原口动物。两种分类体系发生分歧的一个重要原因是因为它们只分别讨论了部分或局部的分子性状特征，或过分强调或权重了成体或幼体的个别性状的分类意义。然而所有的成体形态特征和个体发育特点对动物的系统分类皆可能具有分类意义，问题是怎样对各种性状进行分类，也就是如何判断和厘定哪些性状是门、纲、目等不同分类阶元的关键特征；哪些性状是演化的甚至多次演化的特征，例如体腔(Coelom)通常用作动物高级分类阶元的分类，但学者很少讨论体腔的形成是一次演化形成还是多次演化形成。 形态上解决腕足动物的系统分类问题，一方面要对现生不同类群的腕足动物形态发育和解剖进行全面的分析，更重要的是研究不同地质时期腕足动物的形态特征，确定各组织器官起源和分异的时间，了解并确定各个性状进化的极向(polarity)，更准确判断腕足动物的同源或同型性状，进而识别腕足动物的祖征和衍征，以便恢复和识别干群腕足动物的形态。澄江化石库以富产多门类软躯体化石而知名，其中包含大量的腕足动物。其腕足化石不但数量丰富、分异度较高，而且精美保存了各种壳体内部解剖信息，为了解寒武纪大爆发时期腕足动物的形态解剖和性状进化提供了极好的实证材料。 本文系统描述了澄江化石库中的腕足动物8属8种(LingulellotretamalongensisRong1974；LingulellachengjiangensisJinetal.，1991；LongtancunellachengjiangensisHouetal.，1999；XianshanellahaikouensisZhangetHah2004；WangyuiaChengjiangensisJinetal.，2004；DiandongiapistaRong1974；HeliomedusaorientaSunetHou1987；KutorginachengjiangensisZhangetShusp.nov.)和1小圆货贝未定种Obolella.sp。这些腕足动物分别隶属于舌形贝亚门(Linguliformea)中的舌形贝超科和博茨傅徒贝超科、髑髅贝亚门(Craniiformea)中的拟颅形贝超科(Craniopsoidea)和小嘴贝型亚门(有铰类)的顾脱贝超科(Kutorginoidea)和小圆货贝超科(Obolelloidea)。因此澄江化石库中出现了几乎所有腕足动物亚门的代表，反映了华南早寒武世腕足动物的首次辐射事件。 研究澄江化石库中的舌形贝类发现了许多的软体信息，包括肉茎、刚毛、纤毛环、消化道和脉管系统。比较研究发现：1.早寒武世与现代舌形贝肉茎解剖相似，肉茎中央具有体腔延伸形成的肉茎腔，但早寒武世舌形贝的肉茎长度相对壳体较长，形态分异较大，功能不仅包括现代舌形贝肉茎的锚定收缩功能还具有固着和支持作用；2.早寒武世舌形贝刚毛沿着壳体边缘辐射状均匀排列。根据这些化石可以推测，外缘型排列的刚毛可能是腕足动物的原始性状，而现代舌形贝类的三孔状刚毛排列方式可能是舌形贝穴居生活适应演化的获得性状(即衍征)；3.寒武纪舌形贝的脉管系统并非像早期认为的那样简单，它们也存在多枝分叉的外缘型排列形态，如滇东贝(Diandongia)，但它们的共同点是背侧外套管呈现弓形，并发育背中脉管，然而中生代和现代舌形贝的背中脉管缺乏。因此，笔者推测舌形贝背中脉管的存在可能是舌形贝脉管的原始性状(祖征)，而现代舌形贝的亚平行排列的侧脉管和背中脉管的缺乏可能是穴居生活中适应演化的结果；4.早寒武世舌形贝的成体纤毛环形态简单，为简单螺旋形，相当于现代舌形贝纤毛环发育过程中的螺腕早期阶段，它们的发育过程与现代舌形贝相似，也包括轮腕、裂腕和螺腕早期阶段，因此纤毛环发育过程中轮腕、裂腕和螺腕早期是腕足动物纤毛环发育的原始性状；5.迄今，具有前置肛门的U形的消化道已在4个澄江舌形贝化石属种上发现，这些化石表明U形消化道和前置肛门可能是舌形贝类腕足的原始性状特征；6.澄江化石库中的舌形贝腕足多数(滇东贝除外)壳体矿化程度较差，特别是澄江王钰贝(WangyuiachengjiangensisJinetal.，2004)，它们可能缺乏矿化的壳体，但具有背腹外套膜，通常保存为砂质颗粒胶结的模铸和铸型，这些化石表明干群腕足动物可能缺乏外套膜分泌的矿化壳体，而矿化的壳体可能系腕足后期演化过程的获得性状(synapomorphy)，即共同衍征。7.自达尔文《物种起源》1859年问世以来，舌形贝类已是生物保守进化的最普遍例证，这可能由于人们很难从壳体提取能反映它们发生进化改变的生物信息，其流线型、两侧平直的壳体外形成为这个观点的关键证据。但笔者通过早寒武世舌形贝Lingulellotreta和Lingulella与中生代的Lingularia和现代舌形贝属(Lingula和Glottidia)的形态解剖比较发现它们之间在纤毛环的外形、脉管循环系统、外套膜边缘刚毛的排列，以及内脏腔与外套腔的比例等方面均存在较大差别。因此，舌形贝保守进化的传统观点可能只反映了它们壳体外形相对稳定的表面现象。对澄江化石库舌形贝的生态讨论表明肉茎固着或附着型是寒武纪舌形贝腕足生活的最普遍类型，而现代舌形贝的穴居生活可能是它们为了适应高能滨海环境的周期性砂质掩埋而演化的适应性生活方式。 东方日射水母贝(Heliomedusaorienta)是澄江化石库中奇异的腕足动物化石之一，研究初期被误认为腔肠动物，之后被修订为髑髅贝亚门中的拟颅形贝类，后种观点现在已经被最新修订的腕足动物Treatise采用。然而，日射水母贝的壳体表面具有细的管状结构，并可能洞穿壳体，这表明日射水母贝的壳体可能为疹壳类型。这种贝体装饰对日射水母贝可能的拟颅形贝亲缘关系提出了质疑。笔者通过对西北大学早期生命研究所内1500多枚不同大小的标本进行了细心的形态观察和解剖研究认为日射水母贝在内脏腔、肌肉系统、外套膜边缘刚毛和纤毛环的外形和排列等方面与现代舌形贝(包括Lingula和Glottidia)的幼体可以相比较。因此日射水母贝可能代表干群的舌形贝类腕足动物，它们可能作为早寒武世舌形贝幼态持续现象(paedomorphism)的范例。另外，通过对日射水母贝的纤毛环的形态解剖研究发现它们两条纤毛环臂的近端固定在前体腔壁的中央位置，两端沿着体腔壁向后游离延伸。管状纤毛环臂辐射状向外分布两排触手，其中腹侧一排触手较小，命名为小触手(smalltentacles)，而背侧一排较大，称为大触手(largetentacles)，两侧的大触手弓形弯曲向前，表面分布叠瓦状的纤毛。腕足动物纤毛环触手排数(lophophorepalisades)是腕足动物高级分类的重要特征：所有轮腕阶段的舌形贝类都具有双排的纤毛环触手，但其它的钙质壳壳腕足动物在轮腕期却只存在一排触手。日射水母贝双排触手在化石上的发现表明轮腕期双排触手的发育可能为腕足动物纤毛环发育的原始性状，即祖征；同时也进一步证明了日射水母贝可能代表幼态持续的干群舌形贝类。 最后，本文首次报道了澄江化石库中发现的有铰类(小嘴贝亚门)代表一澄江顾脱贝(KutorginachengjiangensisZhangetShusp.nov)。这些化石贝体双凸型，表面具有明显的同心层。最重要的是本文还报道了这些早期有铰类的肉茎、刚毛和壳体内部组织形态，诸如纤毛环和脉管系统。它们的肉茎开始纤维骨骼化，但内部并未被结缔组织完全充填，中间仍保留中央肉茎腔。早期有铰类肉茎腔的存在表明早期有铰类肉茎与无铰类肉茎可能同源，支持了有铰类和无铰类腕足动物的单系起源。于是现代有铰类肉茎完全纤维化、缺乏肉茎腔的特点很可能是后期演化的产物。澄江顾脱贝的纤毛环为简单螺旋形，与澄江舌形贝的纤毛环的形态相似，进一步支持了有铰类和无铰类的亲缘关系，同时也表明螺腕型纤毛环可能是寒武纪腕足动物纤毛环的最普遍类型。

目录

文摘

英文文摘

西北大学学位论文知识产权声明书及西北大学学位论文独创性声明

第一部分：前言

第二部分：腕足动物概述

第三部分：澄江化石库

第四部分：澄江化石库腕足动物的保存和生态

第五部分：华南早寒武世腕足动物的辐射和性状进化

第六部分：早寒武世舌形贝腕足纤毛环的发育和异常保存

第七部分：澄江化石库腕足动物系统描述

1.马龙舌孔贝（Lingulellotreta malongensis Rong 1947）

2.澄江小舌形贝（Lingulella chengjiangensis Jin,Hou et Wang）

3.东方日射水母贝（Heliomdusa orienta Sun ＆ Hou 1987）

4.纯真滇东贝（Diandongia pista Rong 1974）

5.海口西山贝（Xianshanella haikouensis Zhang ＆ Han 2004）

6.澄江龙潭村贝（Longtancunella chengjiangensis Hou et al.,1999）

7.澄江王钰贝（Wangyuia chengjiangensis Jin et al.2004）

8.澄江顾脱贝(Kutorgina Chengjiangensis Zhang ＆Shu.Sp.Nov)

9.小圆货贝未定种(Obolella.sp)

致谢

参考文献

图版说明

图版1

图版2

图版3