西葫芦对银叶病的生理生化反应

摘要

西葫芦（Cucurbita pepo L.）是我国主要栽培蔬菜之一，西葫芦银叶病最近几年在山东普遍发生，危害程度严重，严重影响西葫芦品质和产量，给生产带来严重损失。本文以硕丰早玉西葫芦杂交种为材料，研究了西葫芦银叶病的发生规律，弄清了烟粉虱与西葫芦银叶病的关系，并深入研究了西葫芦银叶病与外界因素的关系，西葫芦银叶病对叶片光合、叶绿素荧光特性、叶绿素代谢、生理代谢、组织结构、叶绿体超微结构以及对西葫芦产量和品质的影响，阐明了植株对西葫芦银叶病的反应机制，为该病的防治提供了理论依据。主要结果如下：
　　 1.西葫芦银叶病在泰安及其周边地区西葫芦种植区大面积发生。有的地块发生严重，有的地块发生较轻。叶片发病初期表现为沿叶脉变为银色或亮白色，以后白色逐渐在叶脉扩散，最终全叶变为白色，似镀上一层薄薄的银粉，瓜条颜色褪绿，严重时呈白绿相间或乳白色，商品价值降低。
　　 西葫芦银叶病在露地及温室均有发生。露地秋季栽培西葫芦，9月下旬～10月初银叶病开始发生。春播西葫芦，五月上旬开始发病。温室栽培秋延迟西葫芦，10月中旬开始发病。日光温室越冬茬西葫芦发病较轻，3月气温回升后，温室西葫芦发病较重。温室西葫芦可常年发生银叶病。
　　 接种烟粉虱的西葫芦植株发生银叶病，而没有接种烟粉虱的植株，由于纱网覆盖，烟粉虱不能危害，没有银叶病的发生。说明烟粉虱危害是西葫芦发生银叶病的根本原因。
　　 用防虫网罩住心叶部分，新生叶片不发生银叶病，但已发病叶片病情不能逆转。说明如果没有烟粉虱的危害叶片不发生银叶病。
　　 喷施吡虫啉的发病植株，新生叶片不再发病，但已发病叶片病情不能逆转。说明，消除烟粉虱危害可以防止银叶病扩散。
　　 接种各种提取液的植株叶片均没有银叶病发生，说明发病叶片组织、烟粉虱成虫及幼虫提取液、叶片组织提取液与虫体提取液的混合液并不能引发银叶病。
　　 2.遮荫条件下银叶病的发病率和病情指数显著降低，叶片局部遮荫减轻银叶病的扩散。干旱条件下，西葫芦银叶病发病率和病情指数增加。发病叶片赤霉素（GA）含量均保持较高的水平，吲哚乙酸（IAA）含量均增加，随着接种时间的增加而降低，脱落酸（ABA）含量高于对照，随着接种时间的增加而增加，玉米素核苷（ZR）含量均低于对照，随着接种时间的增加而降低。发病叶柄GA、IAA和ABA水平均有所增加，但是ZR水平降低，发病叶柄内源激素变化趋势与叶片一致。植株喷施赤霉素增加成虫和幼虫数量，提高西葫芦银叶病的病情指数和发病率，喷施0.5g·1-1的多效唑能降低成虫和幼虫数量，降低西葫芦银叶病的病情指数和发病率；1g·1-1和2g·1-1的多效唑能增加烟粉虱成虫和幼虫数量，提高西葫芦银叶病的病情指数和发病率。西葫芦银叶病使内源赤霉素含量增加，喷施赤霉素进一步增加了内源赤霉素的积累，加剧银叶病的发生，而多效唑作为赤霉素合成抑制剂，抑制了赤霉素的积累，降低了西葫芦银叶病的发病率。可见，激素与西葫芦银叶病的发生密切相关。
　　 3.随着初始虫口密度的增加，发病率和病情指数不断增加，并随着接种时间的增加而增加。可见初始虫口密度越大银叶病发生越严重，烟粉虱危害时间越长银叶病发生越严重。随着初始虫口密度的增加，果实发病率和病情指数不断增加，干物质含量不断减少，烟粉虱数量越多，西葫芦坐果率越低，初始密度60头/株时，可使坐果率降低14.20％，初始密度60头/株烟粉虱使能降低果实单果重。
　　 4.西葫芦银叶病使植株长势减弱。西葫芦银叶病降低茎长、茎粗、叶柄长和叶柄粗，叶片和叶柄干物质与对照差异均达显著水平。可见植株发生银叶病后长势减弱，叶片和叶柄干物质含量降低与植株长势减弱有关。西葫芦银叶病降低叶片的光合速率和叶片气孔导度，胞间CO2浓度增加。叶片和叶柄叶绿素总量（Chl.a+Chl.b），叶绿素a（Chl.a），叶绿素b（Chl.b）含量均降低。西葫芦银叶病对叶片Chl.b影响比Chl.a大，而对叶柄Chl.a影响比Chl.b大。
　　 西葫芦发生银叶病后叶片和叶柄叶绿素酶活性均升高，加快叶片和叶柄叶绿素的降解速率。发病叶片和叶柄ProtoⅨ，Mg-ProtoⅨ，Pchlide含量降低，叶绿素合成在UroⅢ到ProtoⅨ受阻，发病叶片和叶柄叶绿素含量的降低可能与叶绿素降解加快和合成受阻有关。西葫芦银叶病首先作用于PSⅡ，PSⅡ的光化学活性受到抑制，干扰PSⅠ和PSⅡ之间的能量分配和传递，进而影响了寄主植物的光合作用，使发病叶片光合速率降低。
　　 银叶病植株果实叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素及叶绿素总量降低，可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸及维生素C的含量降低。在正常植株的果实中检测到醇类、酯类、烃类、杂环类、醚类、醛类等31种芳香物质，而在银叶病株的果实中只检测到20种，两者共有8种芳香物质。银叶病植株果实芳香物质种类少于正常果实，总峰面积（2.24×105）小于正常果实（5.45×105），各组分占所有检测到物质的比例也发生了变化。西葫芦银叶病植株果实外观品质、营养品质和风味品质降低。
　　 5.发病叶片和叶柄生理代谢紊乱，脯氨酸对烟粉虱危害比较敏感，作为一种非酶类保护物质在植株抗胁迫过程中起到了重要的作用。西葫芦银叶病发生初期诱导了西葫芦叶片防御机制的形成，后期防御酶系统受到损伤，防御机制崩溃，自由基不能清除从而导致膜脂过氧化。西葫芦叶柄对西葫芦银叶病的反应滞后于叶片，银叶病对叶柄防御系统的损伤较小。
　　 6.栅栏组织细胞与上表皮靠近端变窄，栅栏组织与表皮细胞分离，发病叶片正面呈现银白色与栅栏组织与上表皮之间的缝隙有关，银白色的颜色可能是与栅栏组织分离的上表皮的颜色。栅栏组织厚与海绵组织厚比值和栅厚与叶厚两者的比值均减少，说明光能利用的水平降低，叶片光合速率降低与叶肉组织变化有关。
　　 发病叶柄和叶脉导管均发生变化，韧皮部和木质部细胞排列疏松，可能与烟粉虱唾液或者对维管束的机械危害有关。发病叶柄和叶脉薄壁组织细胞细胞壁不完整，可能与自溶有关。叶柄和叶脉维管束组织发生变化，影响水分和养分运输，也影响西葫芦植株生长。
　　 银叶病使叶绿体超微结构发生变化，叶绿体膜受损，叶绿体、基粒和片层数目均减少，叶绿体垛叠层变模糊，片层解体，叶绿体体积变小，从而导致叶绿素含量降低，光合作用受到抑制。

目录

文摘

英文文摘

缩略词

1 引言

1.1 虫害对植株生长及生理生化特性的影响

1.1.1 对植株生长发育的影响

1.1.2 对植株光合作用的影响

1.1.3 对植株生理生化特性的影响

1.2 烟粉虱概述

1.2.1 烟粉虱的发生概况

1.2.2 烟粉虱的生物型

1.2.3 烟粉虱习性

1.2.4 烟粉虱的寄主及其危害

1.2.5 烟粉虱防治

1.3 西葫芦银叶病概述

1.4 研究目的与意义

2 材料与方法

2.1 西葫芦银叶病危害症状和发病规律调查

2.2 西葫芦银叶病发病原因

2.2.1 烟粉虱与西葫芦银叶病的关系

2.2.2 发病叶片组织、烟粉虱成虫及幼虫提取液与西葫芦银叶病的关系

2.3 外界因素对西葫芦银叶病的影响

2.3.1 光照对西葫芦银叶病的影响

2.3.2 水分对西葫芦银叶病的影响

2.3.3 激素与西葫芦银叶病的关系

2.3.4 不同接种密度对西葫芦银叶病的影响

2.4 西葫芦银叶病对西葫芦植株生长特性的影响

2.4.1 植株长势的测定

2.4.2 叶片光合测定

2.4.3 叶片叶绿素荧光参数的测定

2.4.4 叶绿素代谢物质的测定

2.4.5 西葫芦品质的测定

2.5 银叶病对西葫芦生理代谢的影响

2.6 西葫芦银叶病发病叶片结构变化

2.6.1 石蜡切片制作方法

2.6.2 叶绿体超微结构观察

2.7 数据处理

3 结果与分析

3.1 西葫芦银叶病与烟粉虱的关系

3.1.1 西葫芦银叶病症状

3.1.2 西葫芦银叶病发病规律

3.1.3 烟粉虱与西葫芦银叶病的关系

3.1.4 发病叶片组织、烟粉虱成虫及幼虫提取液、叶片组织提取液与虫体提取液的混合液与西葫芦银叶病的关系

3.2 外界因素对西葫芦银叶病的影响

3.2.1 光照对西葫芦银叶病的影响

3.2.2 干旱对西葫芦银叶病的影响

3.2.3 西葫芦发生银叶病后叶片和叶柄内源激素的变化

3.2.4 外源激素对西葫芦银叶病的影响

3.2.5 初始虫口密度对西葫芦银叶病的影响

3.3 西葫芦银叶病对植株生长特性的影响

3.3.1 对植株长势的影响

3.3.2 对叶片光合特性的影响

3.3.3 对叶片和叶柄叶绿素含量的影响

3.3.4 对叶片和叶柄叶绿素酶活性的影响

3.3.5 对叶片和叶柄叶绿素合成中间产物的影响

3.3.6 对叶绿素荧光参数的影响

3.3.7 对果实品质的影响

3.4 银叶病对西葫芦生理代谢的影响

3.4.1 叶片、叶柄可溶性蛋白及氨基酸的变化

3.4.2 叶片、叶柄可溶性糖及淀粉的变化

3.4.3 叶片、叶柄总酚及类黄酮含量的变化

3.4.4 叶片及叶柄保护酶活性的变化

3.4.5 叶片及叶柄MDA含量的变化

3.4.6 叶片挥发性物质的变化

3.5 叶片及叶柄结构的变化

3.5.1 叶肉组织结构变化

3.5.2 叶脉组织结构变化

3.5.3 叶柄组织结构变化

3.5.4 叶绿体超微结构变化

4 讨论

4.1 西葫芦银叶病与烟粉虱的关系

4.2 外界因素对西葫芦银叶病的影响

4.2.1 光照、干旱对西葫芦银叶病的影响

4.2.2 外源激素对西葫芦银叶病的影响

4.2.3 初始虫口密度对西葫芦银叶病的影响

4.3 银叶病对西葫芦生长特性的影响

4.3.1 银叶病对植株长势的影响

4.3.2 银叶病对叶片光合特性的影响

4.3.3 银叶病对西葫芦品质的影响

4.4 银叶病对西葫芦生理代谢的影响

4.4.1 银叶病对西葫芦生理生化物质的影响

4.4.2 银叶病对西葫芦防御酶的影响

5 结论

创新点

参考文献

附图

致谢

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