沙质海岸防护林黑松树冠构筑型及其可塑性研究

摘要

沙质海岸空间梯度上环境差异大，黑松在特定的沙质海岸环境中形成了与之相适应的灌化树形。然而，目前沙质海岸黑松防护林构筑型及其在海岸环境中的可塑性研究与实践极为贫乏，生产上亟需相应的理论指导黑松防护林的合理经营。本文以胶南市灵山湾国家森林公园内的黑松防护林为研究对象，通过调查黑松树冠的形态与结构（包括树冠类型与一级侧枝的水平及垂直分布）、芽命运的时空变化、分枝格局（包括分枝数量、长度、角度）、叶构件空间分布（包括叶数量、生物量、长度、角度、叶面积）等，分析了沙质海岸环境因子对树冠形态与构件分布的影响，并模拟了树冠的形状曲线。同时，研究了其自我保护和适应不良环境的一种重要机制——补偿性响应，并通过比较蛀食前后植株补偿性生长特征的变化来阐明补偿性响应的机理及其在灌化过程中的作用。此研究对实现沙质海岸黑松防护林合理经营具有重要的理论与实践指导意义。主要结论如下：
　　 1、黑松树冠形态与结构
　　 沙质海岸黑松具有伞形、卵形和塔形3种冠形。不同样带上冠形分布差异明显：伞形、卵形、塔形分别是样带1、3、5的优势冠型，分布比例分别为78、68和71％。伞形树冠冠长较小，在一定程度上减小了遭受海风胁迫的表面积，其计盒维数是塔形树冠的1.3倍，这表明其占据和利用空间的能力高于其他冠形。伞形树冠的形成是黑松利用自身表型可塑性适应特殊沙质海岸环境的一种生态对策。
　　 伞形树冠一级侧枝长度在空间上的分布规律是：上层>中层>下层，长度比为：1.98：1.21：1，因其上层冠幅较大，具有较大的光接收面积，对光资源的截获利用率较高。由于海风胁迫的影响，黑松树冠在迎风面与背风面的冠幅不对称，即存在偏冠现象。伞形树冠上层冠幅在迎风面的长度是4.5m，比背风面冠幅小2.2m，且这种偏冠趋势在各样带中的显著程度依次为：样带1>样带3>样带5。
　　 2、黑松的芽命运
　　 在距海梯度上，死亡芽与休眠芽所占比例随距离增加而减少，营养芽随距离增加而增加，生殖芽变化不明显。死亡芽多集中分布于海风胁迫严重的东部和北部，营养芽与生殖芽多分布于光资源丰富的南部，休眠芽则在北部分布较多。在树冠的内部随着光照强度的减弱，死亡芽数量呈上升趋势，而活力较高的枝条会采取休眠保护机制。枝长与芽数量的多元回归分析表明，第4级的枝条（10～12cm）具有最高的枝活力且着生的芽数量最多。营养芽与生殖芽多位于树冠内光资源丰富的中上部和外部。外部光环境对芽命运的影响也较明显，生殖芽数量在光下较高，其余则在林下数量较高，其中死亡芽比例比全光下多出21.95％。造成芽死亡的因子主要有海风、低温、虫害和光胁迫。芽命运在时间尺度上的变化主要受虫害和低温的影响。同一距海梯度上，虫害影响最重，海风次之，冻害最小。以上结果说明，沙质海岸黑松防护林的芽命运在4种胁迫因子的作用下随时间和空间发生改变，可以作为黑松构筑型人工调控技术中的重要指导因素。
　　 3、黑松的分枝格局
　　 距海梯度上黑松分枝格局存在较大差异。随着距离的增加，黑松各级枝条的分枝长度、总体分枝率均逐渐增大，枝径比和逐步分枝率逐渐减小，各级分枝角度则表现为：带1>带5>带3。并且，总体分枝格局各指标间差异程度不同，分枝长度差异最显著（P<0.05)，其次是逐步分枝率，而分枝角度、枝径比和总体分枝率差异不显著（P>0.05)。由于长期受主导风向的影响，带1黑松分枝格局表现出明显的不对称性，且这种对称性随着距离增加而逐渐减弱。树冠的背风面与迎风面相比，分枝长度和角度均较大、分枝数量较多，分别是迎风面的1.62、1.38、2.65倍。
　　 4、黑松的叶构件分布
　　 叶种群数量在各级侧枝上的分布规律与侧枝数量的变化趋势相似。在由上至下的空间层次上，样带1内植株呈现逐渐递减的趋势，而带3植株具有“两头少、中间多”的变化规律，带5植株则具有递增的趋势。叶长在枝条上的分布呈正态分布，中间部位的针叶平均长为18.7cm，比上层的短针叶长4.2倍，比下层短针叶长1.8倍。而叶角度的分布则呈抛物线状，在枝条的底部具有最大的叶倾角（83°），是上层的5.5倍，且在上部变化幅度明显大于枝条底部，这种叶倾角分布方式将有利于植株有效截取光能。伞形树冠上叶面积随冠层高度的增加而增加，表明该种的叶主要集中在冠层上部。
　　 5、灌化黑松对蛀食胁迫的补偿性响应
　　 蛀食胁迫后，当年和次年枝的数量明显增加，且对当年枝的影响大于次年枝，可见这种补偿响应具有持续性，但强度有减弱的趋势。同样，叶构件的补偿响应也具有持续性但强度差别不显著。当年枝和叶构件的补偿性生长与其在一年枝上的位置密切相关，蛀食后近顶端枝和叶长度分别为未蛀枝上同部位的1.75与1.43倍，而近底端补偿性生长不明显。在密度效应的影响下，蛀食枝的芽死亡率上升5.4倍，营养芽产量上升1.55倍，而生殖芽产量差异不显著，因此蛀食胁迫诱发的补偿性响应更倾向于投资营养生长。主枝遭蛀食胁迫停止生长后，分枝数增多，枝计盒维数增加25％。树冠计盒维数随枝条受害率的增加呈现“先增后减”的变化趋势。通过非线性回归分析表明，两者呈“后峰型”曲线函数关系。枝和叶构件的总生物量在两条件下差异不显著，属等量补偿性生长。

目录

文摘

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声明

1前言

2研究地点及方法

3结果与分析

4讨论

5结论

参 考 文 献

致 谢

攻读学位期间发表论文情况