小麦高密度遗传图谱的构建和产量相关性状的QTL分析

摘要

小麦是世界上重要的粮食作物，选育高产优质小麦品种是当前小麦育种的主要任务之一。构建高密度遗传图谱，将优异的种质资源转化为基因资源，从中发掘重要基因和QTL，对小麦分子标记辅助选择育种、分子聚合育种以及重要基因的图位克隆具有重要意义。本研究以“山农0431×鲁麦21”RIL（2010年F7）群体176个系为材料进行遗传连锁图谱的构建和产量相关性状的QTL分析。主要结果如下:
　　利用SSR、DArT和SNP分子标记，构建了一张高密度遗传图谱。该图谱覆盖21条染色体，由42个连锁群组成，包含5916个位点，其中独立位点4530个（3605个DArT、850个SNP、75个SSR位点）。图谱全长2929.96 cM，染色体平均长度为139.52 cM，其中，3B染色体最长，为209.95 cM;3D最短，为31.15 cM。A、B、D基因组的长度分别是1065.36 cM(36.4％)、1072.95 cM(36.6％)和791.65 cM(27.0％)，标记数分别是1591(35.1％)、2278(50.3％)和661(14.6％)。该图谱的分子标记间的距离范围从6A的0.31 cM到1D的2.18 cM，图谱的总平均密度是0.65 cM。
　　将RIL群体在8个环境中种植:2011年菏泽(E1)、2010年泰安(E2)、2011年泰安(E3)、2011年泰安旱地(E4)、2011年烟台(E5)、2011年淄博(E6)、2012淄博旱地(E7)和2012年淄博(E8)。方差分析表明，8个环境下的14个产量相关性状在基因型和环境间均表现为极显著差异(p≤0.001)。粒长的遗传力最高，为76.9％;籽粒产量最低，为28.10％。相关分析表明:株高(PH)分别与每平方米穗数、千粒重、籽粒产量、穗长、基部不育小穗数、顶部不育小穗数和粒宽7个性状表现显著的正相关关系(p≤0.05)。对于产量性状，籽粒产量与每平方米穗数和穗粒数均表现为显著负相关，而产量三要素彼此之间均表现为显著负相关。对于穗部性状，穗长、总小穗数和可育小穗数彼此之间均表现为极显著正相关，基部不育小穗数与总小穗数表现为极显著正相关，而与可育小穗数表现为显著正相关。顶部不育小穗数和可育小穗数之间表现为显著负相关;对于籽粒大小性状，籽粒长宽比与粒长呈显著正相关，而与籽粒密度呈显著负相关。
　　本研究共检测到204个QTL，分布于除3D外的20条染色体上，单个QTL解释平均表型变异的3.84％～33.31％。其中，123个QTL表现为正加性效应，其增效效应来源于山农0431，81个QTL表现为负加性效应，其增效效应来源于鲁麦21。E3环境下的株高QTL的LOD值最高，为17.03，解释表型变异的33.31％。控制产量及构成因素的的QTL有56(27.5％)个，分布于除3D、4B和6D外18条染色体上，单一QTL解释表型变异的5.26％～20.15％;控制株高及穗部的QTL有82(40.2％)个，分布于除3D外的20条染色体上，单一QTL解释表性变异的4.65％～33.31％;控制籽粒大小性状的QTL有66(32.4％)个，分布于除3D和6D外19条染色体上，单一QTL解释表型变异的3.84％～24.36％;
　　204个QTL中，19个QTL在4个或以上环境中同时被检测到，是相对稳定的QTL(RHF-QTL)。这些QTL分布于9条染色体上:1A、2B、2D、3B、4B、4D、5A、5B和6A，涉及株高、千粒重、穗长、基部不育小穗数、总小穗数、粒长、籽粒长宽比和籽粒密度在内的8个性状，解释平均表型变异的6.59％～24.05％。其中3个RHF-QTL(QPh-2B，QTss-6A和QBsss.2-6A)在各环境中加性效应表现为负值，其增效效应来自于鲁麦21，其余16个RHF-QTL加性效应均表现为正值，其增效效应来自于山农0431。7个RHF-QTL(QPh-4D、QSl.2-1A、QTss-6A、QBsss.2-6A、QFfd-5B、QGl.2-5B和QGlw-5B、)解释平均表型变异的百分比大于10％，分别为15.59％、11.38％、18.07％、24.05％、10.27％和13.74％，为稳定的主效QTL。
　　检测到包含3个或3个以上QTL置信区间重叠的QTL簇21个(C1～C21)，分布于10条染色体上:1A、1B、1D、2B、2D、3A、3B、4D、5B和6A，包含84个QTL(41.18％)。除4个RHF-QTL（QPh-2B、QTss-4B、QBsss.2-6A和QBsss-5A）外，其余15个RHF-QTL(15/19×100％=78.95％)集中分布于10个QTL簇(C2、C8、C10、C11、C15、C16、C17、C18、C20和C21)中，分布于7条染色体（1A、2B、2D、3B、4D、5B和6A）上，包含46个QTL，9个QTL加性效应为负值，表明其增效效应来自于鲁麦21，另有37个QTL加性效应为正值，其增效效应来自于山农0431。这10个QTL簇是重要的QTL簇。