甘薯不同品种块根产量差异的光合产物卸载机制及钾肥调控效应

摘要

甘薯(Ipomoea batatas(L.) Lam)块根产量的形成与光合产物的运转密切相关，受源端（叶）装载能力、流（茎蔓）运输能力和库端（块根）卸载能力的影响。本研究证实块根中光合产物的卸载是影响甘薯光合产物运转的关键过程。但有关甘薯块根中光合产物的卸载路径尚不清楚，引起块根卸载能力差异的影响因素也不明确，同时钾肥对块根卸载能力的调控作用也有待研究。所以本研究选取源库特征差异大的三个品种(红香蕉、苏薯8号和北京553)，设置不施用钾肥(K0)、钾肥全部基施(J-K24)、钾肥全部封垄期追施(F-K24)和钾肥全部高峰期追施(G-K24)四个处理，通过荧光标记和细胞超微结构观察的方法研究甘薯块根中韧皮部光合产物的卸载方式，并通过生理的方法研究影响甘薯块根卸载能力的主要因素，同时研究钾肥对块根卸载能力的调控作用。主要取得了以下几方面的研究结果:
　　1.块根产量的品种差异及钾肥调控效应
　　高产品种有较高的块根产量，品种间生物产量差异不大，高产品种有较高的经济系数，说明决定块根产量的主要因素是光合产物的分配。施用钾肥能提高块根产量，同时提高经济系数，但对生物产量影响不大。基施钾肥处理增产效果较好。
　　2.影响甘薯光合产物运转的关键过程
　　与高产品种相比，低产品种块根成为光合产物分配中心的时间较晚;茎基部蔗糖含量高，且茎顶-基部间蔗糖浓度梯度的增幅大。块根膨大前期各品种基部茎粗类似，而块根膨大后期低产品种基部茎粗显著大于高产品种。说明低产品种块根光合产物卸载不顺畅，从而导致光合产物在茎中特别是茎基部滞留。综上块根中光合产物的卸载是影响光合产物运转的关键过程。
　　3.甘薯块根膨大过程中光合产物的主要卸载路径
　　羧基荧光素是一种理想的同化物共质体卸载的指示剂，本研究通过注射法对甘薯块根中光合产物卸载途径进行研究，结果表明:在块根膨大初期（栽秧后35 d左右），CF被局限在块根的筛管-伴胞复合体中，没有向周围薄壁细胞扩散，证明该时期光合产物卸载以质外体途径为主。而块根膨大中期，韧皮部超微结构显示，细胞间隙较小，一个筛分子通常有两个伴胞相伴，伴胞胞质浓密，液泡碎片化，且筛管与伴胞间、筛管-伴胞与薄壁细胞间胞间连丝数量较多，证明该时期光合产物卸载以共质体途径为主，同时，该时期块根较高的蔗糖合酶、较低的不溶性酸性转化酶及较高的淀粉含量也可说明共质体途径的主体地位。即块根形成膨大过程中同化物卸载路径经历了质外体-共质体的转变过程。
　　4.品种块根中光合产物卸载能力差异的生理原因及钾肥调控效应
　　相关分析的结果表明，蔗糖合酶(SS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGase)的活性与淀粉含量呈极显著正相关关系，可溶性淀粉合成酶(SSS)和颗粒结合淀粉合成酶(GBSS)活性与淀粉含量呈显著正相关关系;SS和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGase）活性与淀粉产量呈极显著正相关关系，尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDPGase)、GBSS和不溶性酸性转化酶（IAI）活性与块根淀粉产量呈显著正相关关系;SS和ADPGase活性与块根干重呈极显著正相关关系，GBSS和IAI活性活性与块根干重显著正相关。即胞质中蔗糖的水解能力、淀粉合成能力及质外体空间蔗糖的水解能力是影响块根光合产物卸载的主要因素。与低产品种相比，高产品种有较高的SS活性、块根膨大后期有较高的IAI活性。块根膨大中期低产品种有较高的UDPGase、SSS和GBSS活性和较低的SS活性，其淀粉含量较高，但淀粉产量较低，说明淀粉积累量由SS活性决定，SS活性与块根干重呈极显著正相关关系，均说明该时期影响块根卸载能力的主要因素是蔗糖合酶活性。
　　基施钾肥可提高块根中SS的活性，块根膨大前期增幅较大，增幅分别为88.74％，29.23％和158.60％，块根膨大后期增幅也较大。基施钾肥还可以提高IAI活性，块根膨大后期增幅较大，增幅分别为29.84％、77.41％和18.87％。基施钾肥能提高块根中UDPGase活性，块根膨大前期和后期增幅较大。基施钾肥还能提高ADPGase和GBSS活性，均表现为块根膨大前中期增幅较大，ADPGase酶活性的平均增幅为14.05％、18.66％和20.37％，而GBSS酶活性的平均增幅为14.48％、9.49％和5.52％。即基施钾肥通过提高块根膨大前中期SS、UDPGase、ADPGase和GBSS活性，同时提高块根膨大后期SS、IAI和UDPGase活性来提高块根中光合产物的卸载能力。基施钾肥主要作用于高产品种的SS、ADPGase、GBSS和IAI的酶活性，而低产品种主要作用于SS、UDPGase、ADPGase和IAI的酶活性。
　　5.基施钾肥对源-库间光合产物运输动力的调控作用
　　块根膨大前期基施钾肥通过扩大运输通道的横截面积，提高茎部运输的渗透动力促进茎基部光合产物的卸载，而块根膨大中后期则通过提高功能叶蔗糖含量和可运输态（蔗糖）的比例，同时增加光合产物运输通道数量，降低运输距离，提高运输有效性，并提高茎部运输的渗透动力，促进茎基部光合产物卸载，促进块根的膨大，形成高产。