银杏根生垂乳的个体发生发育研究

摘要

本研究通过连续密集取样对银杏根生垂乳的形态发生发育进行观察，采用平茬、平放和移栽三种方式处理银杏苗木，研究外界刺激对根生垂乳形态及生理特性的影响，应用树脂半薄切片技术，对根生垂乳的发端和结构进行显微观察，同时运用组织化学技术对根生垂乳内主要营养物质的分布进行分析，主要结果如下:
　　(1)根生垂乳的形态特征
　　根生垂乳外部可见形态的发生始于子叶芽愈伤组织的形成。在6周的银杏苗上，正对种子的子叶间有子叶芽愈伤组织形成。银杏苗根生垂乳呈明显地“钟乳状”，垂直向地生长。银杏苗的单株垂乳数、根生垂乳发生率、基径和长度在苗龄间均差异极显著，均随苗龄增大而增大。在发育过程中，根生垂乳周皮颜色变化依次为乳白色、黄褐色和褐色，最终与茎周皮颜色相同，周皮开裂程度逐渐增大。
　　平放、移栽对根生垂乳发生率促进作用明显，平茬能明显增加单株垂乳数。平放改变根生垂乳极性，并且根生垂乳只有一个顶点的生长模式被打破。三种处理措施处理均能使垂乳基径和长度增加。平茬与移栽对不定根的产生促进作用明显，而平放、移栽促进不定根长度的增加。
　　根生垂乳皮厚随苗龄增大而增加，明显比根的皮厚。三种处理方式均能提高根生垂乳的木质化程度，根生垂乳木质化程度大于根的木质化程度。平茬能显著增加根生垂乳木质和皮的鲜重和干重。根生垂乳的木质和皮的含水量均在60％以上。
　　(2)根生垂乳的解剖特征
　　根生垂乳的发端包括子叶芽期、子叶芽愈伤组织期和根生垂乳期等三个时期。6周生的银杏苗中，子叶迹与茎的维管形成层相对的区域表皮内3-5层薄壁细胞显示旺盛分裂能力，发育形成子叶芽。
　　子叶芽愈伤组织起源于皮层薄壁细胞。在子叶节区的两子叶结合位置，胚轴的加粗与子叶芽向外延伸均受到子叶的限制而形成子叶芽愈伤组织。
　　根生垂乳由周皮、皮层、韧皮部、形成层、木质部和髓构成。与根、茎相比，皮层、韧皮部的厚度相对较大，从根生垂乳基部到顶端，皮层和韧皮部厚度逐渐增大。形成层由3-5层纺锤状细胞和射线薄壁细胞构成，5a以下的银杏苗上的根生垂乳的形成层不连续或不完全连续，从根生垂乳顶端到基部，其形成层逐渐变得规范。与茎、根相比，根生垂乳的木质部管胞表现出丰富的变异。根生垂乳的初生木质部发育方式为内始式。5a及以下的银杏苗的根生垂乳中心均存在髓，髓所占的比例随苗龄的增大而减小。
　　根生垂乳分泌腔主要分布在皮层中。成熟的分泌腔是由一层分泌细胞围绕一个圆形或椭圆形的腔道和2-3层鞘细胞构成。分泌腔直径平均为566.7μm。分泌腔起源于皮层中一团圆形或椭圆形的排列致密的原始细胞。原始细胞迅速液泡化形成胞间隙，胞间隙扩大到一定程度中央细胞溶解，分泌腔随中央细胞的不断裂解而逐渐扩大直至分泌细胞停止溶解，分泌腔形成。
　　(3)根生垂乳的组织化学
　　银杏根生垂乳中淀粉粒均存在于薄壁细胞中。从9周生银杏苗上的子叶芽愈伤组织薄壁细胞中就有淀粉粒的积累，但量很少。2a和5a生根生垂乳中，淀粉粒在皮层、韧皮部、射线及髓中均有分布。2a生根生垂乳基部和中部，皮层和韧皮部的淀粉粒数量最多，而在顶端，则是髓中薄壁细胞所含淀粉粒最多。5a生根生垂乳淀粉粒分布趋势与2a生根生垂乳类似。2a和5a根生垂乳基部4种组织间淀粉粒数量差异显著。根生垂乳中淀粉粒多为球形、椭圆形或卵圆形。根生垂乳的长轴在1.59-18.57μm。根生垂乳短轴直径在1.31-9.50μm。
　　2a生根生垂乳中，皮层、韧皮部及木射线薄壁细胞中均有A型、B型和C型3种类型淀粉粒的分布。髓中没有A型淀粉粒， C型淀粉粒较多。5a生根生垂乳中，皮层和韧皮部薄壁细胞中均有A型、B型和C型淀粉粒的分布，B型淀粉粒最多，木射线和髓薄壁细胞中仅有B型和C型两种淀粉粒。
　　2a和5a生根生垂乳中蛋白质含量较少，主要分布于薄壁细胞中多为核蛋白，另外还有一部分基质蛋白分布在淀粉粒间。根生垂乳中具有明显嗜锇性的物质主要分布于分泌腔内。