连作杨树人工林细根寿命的代际差异及其调控机制

摘要

杨树（Populus spp.）是定向培育速生丰产林的主要树种之一，欧美杨（Populus× euramericana）因其生长快、产量高成为营造速生丰产林最主要的杨树品种。但大面积实施纯林连栽经营模式，导致其林分生产力和林地质量显著下降。土壤根际酚酸累积已成为导致连作杨树人工林生产力衰退的重要原因之一，根际效应影响着养分循环过程。细根生长、衰老、死亡和分解过程均伴随着林木碳分配和养分循环过程，寿命长短决定周转快慢，针对细根寿命的研究是建立杨树人工林地下碳损耗和林分生产力关系的关键。林木生长需要细根吸收土壤有效氮素，致使林木投入细根生长的碳量增多，细根形态和生理特征发生变化，而当根际周围养分匮乏时细根则衰老死亡。因此，酚酸和氮素的根际效应、细根生长和细根寿命之间具有紧密联系。通过在Ⅰ代和Ⅱ代连作杨树人工林标准样地内采用微根窗技术以探索细根寿命代际差异，以及仿生根际酚酸环境以探索氮素浓度和氮素形态铵硝比对细根生长影响的研究发现：
　　1、细根寿命存在显著代际差异，Ⅱ代林活根量（1407个）、死根量（445个）和细根总量（1852个）均高于Ⅰ代林（分别为524个，48个，572个），Ⅱ代林细根中位值寿命为90d，显著低于Ⅰ代林（102d）。Ⅱ代林各根序细根数量、分布比例均高于Ⅰ代林（Ⅰ代林中共观测到1级根304个，2级根181个，高级根39个；Ⅱ代林中共观测到1级根479个，2级根564个，高级根364个），低级细根累积生存率低于Ⅰ代林，而高级细根累积生存率显著高于Ⅰ代林。
　　2、杨树细根寿命（即生存时间）显著受制于各土壤因子的变化。细根寿命与土壤总酚含量存在显著负相关（r=-0.707），而与土壤速效氮存在显著正相关（r=0.752）。土壤总酚含量对土壤速效氮具有显著负效应（r=-0.985）。此外，酚酸可通过影响根际周围土壤属性而间接作用于细根的生长。细根寿命与土壤容重、孔隙度呈显著负相关（r值分别为-0.760，-0.732），而与土壤质地的相关性较弱，但可通过影响土壤物理性状和养分状况而间接作用于细根寿命。
　　3、缺氮和高氮均可抑制杨树细根生长，尤其对1–3级细根的影响更为显著。比根长随氮素水平升高逐渐减小，但其他细根形态特征并未呈现与氮素水平的线性关系。缺氮和高氮均抑制杨树3–5级细根氮含量累积，而提高了细根碳氮比。相比于缺氮水平，高氮促进了1–2级细根碳含量累积。0.5X和1.0X酚酸梯度相比，杨树的1–2级细根直径和体积随酚酸浓度增加而显著增大。高级根序（3–5级根）细根碳含量的积累和细根碳氮比随酚酸浓度增加而显著减小。
　　4、杨树1–3级、4级、5级细根之间具有显著的形态差异，杨树细根形态变化与根序高度相关（R2=0.790），氮素浓度影响杨树细根形态的主效应（R2=0.078）较酚酸（R2=0.014）更强。此外，根序与碳含量和碳氮比呈显著正相关，而与细根氮含量呈显著负相关。氮素浓度对细根碳含量及碳氮比的影响呈现正效应，而酚酸对细根碳含量及碳氮比的影响则与氮素浓度呈现相反趋势的负效应，而两因素对细根碳氮含量相关变量的影响较弱，相关性不显著。
　　5、铵硝比1:3显著增加细根干质量，铵硝比1:7抑制4–5级细根直径生长而使比根长增加。相比于0.5X酚酸环境，1.0X酚酸环境中铵硝比1:3和1:7减少了1–3级根序细根表面积、体积、细根干重，铵硝比1:14减少了细根比根长而增加了细根干质量和根组织密度。铵硝比为1:14时，高级（4–5级根）细根碳含量和碳氮比显著低于1:3和1:7，而细根氮含量高于1:3和1:7。酚酸显著提高了铵硝比为1:3时4–5级细根氮含量，而显著抑制了铵硝比为1:3时4–5级细根碳氮比。
　　6、根序与细根表面积和比根长呈负相关，而与平均直径和根组织密度呈正相关，酚酸与细根长度间呈负相关性，铵硝比亦显著影响了细根碳氮养分含量的变化，细根体积和根干重与根序、铵硝比和酚酸未呈现相关性。在4个主成分中，可解释细根形态特征和养分含量变化的信息量分别为34.4％、16.3%、14.6%、14.6，其总贡献率为79.9%。
　　7、随着根序的增加细根各解剖结构特征均增加。铵硝比为1:3时1–2级细根横剖面直径高于铵硝比1:7和1:14。1–3级细根维管束直径呈现出铵硝比1:3高于1:14，而铵硝比1:3和1:14时1–2级细根皮层厚度较高。相比于无酚酸环境（0X），1.0X酚酸环境显著抑制了1–2级根横剖面直径、皮层厚度的生长。根序与细根横剖面直径、维管束直径及维根比间存在显著正相关（r值分别为0.832、0.832、0.845），铵硝比与细根解剖结构特征各参数间呈现正相关，而酚酸与细根横剖面直径、维管束直径及皮层厚度呈现负相关，但铵硝比和酚酸对细根解剖结构特征的影响较弱。

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1 前言

1.1 引言

1.2 国内外研究现状

1.3 本论文研究的意义

1.4 研究目标、技术路线及拟解决的关键问题

2 研究区概况与研究方法

2.1 研究区概况

2.2 研究方法

2.3 数据处理及统计

3 结果与分析

3.1 杨树人工林细根寿命

3.2 酚酸环境中杨树细根形态建成的氮素浓度调控

3.3 酚酸环境中杨树细根形态建成的氮素形态调控

4 讨论

4.1 细根形态与杨树细根寿命的相关性

4.2 杨树细根寿命变化对人工林生产力的影响

5 结论

6 论文的创新点

参考文献

致谢

攻读学位期间发表论文情况