暖温带四种常见乔木幼苗对水分等生态因子的生理生态学响应机制

摘要

全球气候变化导致部分地区干旱和氮沉降日益严重，同时也使森林病虫害以及光异质性发生频率显著增加。目前，森林植被由于全球气候变化和其他因素的干扰，正承受着巨大的生存压力，面临退化的风险。退化森林生态系统的植被恢复，需顺应森林植物群落的演替规律。而植被恢复物种的选择，应考虑群落的演替阶段、物种的演替地位及当地环境条件，因地制宜。本研究以中国暖温带森林中常见的演替前期的本地先锋物种臭椿(Ailanthus altissima)、外来先锋物种刺槐（Robinia pseudoacacia）、与刺槐发育距离较近的且适宜做先锋物种的本地种国槐（Sophora japonica）和演替后期优势物种麻栎（Quercus acutissima）为研究对象，筛选影响不同物种生长的主要生态因子，通过测量植物的株高、基径、冠幅、叶片形态、气体交换、叶绿素荧光、叶绿素含量、非结构碳水化合物含量及分配、生物量积累及分配等功能性状，探讨各个物种对不同主导环境因子生理及生长的响应机制，本研究有利于理解暖温带常见植物对未来环境因子变化的响应机制，为植被恢复重建工作的开展提供科学依据和合理建议。 干旱和氮沉降对植被恢复的先锋物种生长具有重要意义，涉及两种环境因子相互作用的研究也已有较多的报道，但目前还没有统一的结论。臭椿作为中国北方落叶阔叶林中的常见本地种，常常被用来做植被恢复的先锋物种。本实验采用双因素处理，分别为两个水分梯度（土壤水分含量占田间持水量的35％和75％）及三个氮添加水平（0、5以及15g N m-2y-1）。在温室中，对一年生臭椿幼苗实施了50天的处理。本实验测量了臭椿幼苗的株高、基径、叶片生理和生物量等指标。实验结果表明，在干旱条件下，臭椿幼苗显著降低了其株高、基径以及部分生物量指标。生理指标也受到了干旱的影响:叶片氮含量和光化学淬灭随土壤水分的下降而降低，水分利用效率则呈现增加的趋势，说明臭椿幼苗通过提高叶片的水分利用效率来应对干旱环境。干旱对生物量分配指标没有产生显著的影响，这是由于土壤的干旱同时抑制了臭椿幼苗地上和地下两部分的生长。氮沉降明显增大了幼苗的冠幅，增加了侧根、根以及整株幼苗的生物量。对于生理指标来说，在高氮沉降处理下，臭椿的净光合速率、叶片氮含量、相对电子传递速率和光系统Ⅱ有效量子产量均明显高于对照组。此外，干旱和氮添加的交互作用对一年生臭椿幼苗的生长和生理指标没有明显的影响。 全球气候变暖导致了中国北方地区降雨量的减少，也导致森林爆发病虫害的机率增加，极大地影响着森林植被的生长动态和恢复进程。外来先锋物种刺槐，与刺槐系统发育距离较近的且适宜做先锋物种的本地种国槐，均易遭受害虫的啃食，且均具有耐早、耐贫瘠的特征。本实验设置了三个水分（土壤水分含量占田间持水量的35％、55％和75％）和三个去叶（不去叶、去除上部50％的叶片以及去除100％的叶片）水平的双因素温室控制实验，对刺槐和国槐的幼苗进行了为期57天的处理，通过对幼苗的生长、生物量积累及分配、气体交换、非结构碳水化合物含量及分配指标进行了测量。在100％去叶条件下，刺槐和国槐的生长、生物量以及非结构碳水化合物含量指标均明显低于对照组，这表明经过57天的生长，遭受100％去叶的植物的生长水平未能恢复到对照组的生长水平;遭受50％去叶的刺槐的生长、生物量和非结构碳水化合物含量指标明显低于对照组，但是50％去叶处理下的国槐的指标与对照组之间没有显著差异，这表明在遭受去叶后国槐比刺槐具有更强的恢复生长能力。去叶14天后，在中度干旱下遭受50％和100％去叶的刺槐和国槐以及在正常水分处理下遭受50％和100％去叶的国槐的净光合速率均有明显上调，而在正常水分下遭受50％和100％去叶的刺槐以及在严重干旱处理下遭受50％和100％去叶的刺槐和国槐其净光合速率均没有显著上升;去叶57天后，去叶对两物种的净光合速率没有显著影响，说明在实验末期，去叶植物的净光合速率恢复到对照组水平。去叶对生物量分配产生了显著影响。在50％和100％的去叶处理下，国槐的叶和茎生物量比以及刺槐的茎生物量比与对照组没有明显差异，而刺槐的叶生物量比要高于对照组，这表明两物种在遭受去叶后，均将更多的资源分配到地上部分，以此获取更多的光照用于自身的恢复生长;相比国槐，刺槐分配了更多的资源到地上部分。去叶对非结构碳水化合物含量分配没有显著影响，这可能是由于在秋季，落叶植物会将大部分叶中的非结构碳水化合物转运到根中，从而抵消了去叶对植物非结构碳水化合物分配的影响。干旱明显抑制了两物种的生长，但在任何水分处理下，刺槐的大部分生长和生理指标均显著高于国槐。两物种的生物量和非结构碳水化合物分配对干旱也有不同的响应机制，说明两物种对干旱有不同的适应策略。总之，刺槐虽然在中国分布广泛，但其干扰后恢复能力并不如国槐，加之其外来物种的属性，因此，在森林植被恢复中对刺槐的使用仍需慎重。 经文献调研，选取氮沉降和影响植被林下更新的主要生态因子——光照为处理因素，以演替后期的物种麻栎幼苗作为研究对象开展实验。设计了包括两个光照（8％和80％的全光照）和三个氮添加水平（0、6和12gN m-2y-1）的温室控制实验。实验处理持续87天后，测量了麻栎幼苗的生长指标、生物量积累和分配、叶片形态、气体交换、光合色素含量以及叶片碳水化合物含量和分配指标。结果表明，氮添加对任何光强下的麻栎幼苗的生长等指标均没有明显的影响。遮荫明显抑制了植物的株高、基径、叶片数、总生物量、气体交换特征以及减少了叶片碳水化合物含量。但是，在遮荫下的麻栎幼苗具有高的类胡萝卜素和叶绿素含量，这说明植物通过提高其自身的光利用效率来适应低光照环境。遮荫条件下幼苗具有较低的比叶面积和较薄的叶片，说明植物通过改变叶片形态来获得更多的光资源，以维持植物的生长。遮荫环境下，麻栎幼苗具有较高的叶和茎生物量比，以及较低的根冠比以及根生物量比，这表明植物对地上部分投入更多资源，以获得更多光资源。叶片的碳水化合物分配对光照有不同的响应。首先，光照对可溶性糖比没有显著影响，这是由于植物的生长没有受到水分胁迫，植物细胞的渗透压力没有发生变化;而纤维素比在遮荫条件下较高，原因是纤维素作为构成细胞壁的主要成分，在遮荫条件下植物也不会减少对纤维素的资源投入;在遮荫环境中，植物将淀粉转化为其它单糖和多糖来维持植物的生存和生长，所以，淀粉比随着光照强度的减小而呈现下降的趋势。此外，光照强度和氮添加的交互作用对麻栎幼苗的生长没有产生明显的影响。 总之，不同类型的胁迫条件（干旱、病虫害和低光照）均限制了植被恢复物种的生长。但是四种物种都能通过功能性状的变化，采取不同的资源获取和利用策略来应对各种不利的环境，较大程度的维持自身生长。植被恢复的先锋物种臭椿通过增加其水分利用效率来应对干旱;先锋物种刺槐通过增加根的非结构碳水化合物比例，来提高根系的渗透压力，增强吸水能力;适宜做植被恢复的先锋物种国槐通过较低的地上生物量分配和较高的地下生物量分配，来减少水分的散失和增加水分的吸收;刺槐和国槐通过提高其净光合速率以及地上生物量的分配，来应对去叶的影响;演替后期物种麻栎则通过增加地上生物量分配、光合色素含量、比叶面积以及减小叶片厚度等一系列的措施，来适应低光环境。通过对演替先锋物种和后期物种的比较发现，两者对于氮沉降的响应不同，营养元素（氮元素）的添加对先锋物种的生长有一定的促进作用，但对于后期物种的生长没有产生显著影响。综上所述，在未来的植被恢复过程中，应结合限制植物生长的主要生态因子，综合考虑物种的演替阶段和物种特性，对不同植被恢复时期植物的生长进行监测管理，加速植被恢复和重建进程，使森林群落快速到达稳定状态。

目录

声明

摘要

符号说明

1．1选题背景及研究意义

1．1．1全球气候变暖导致病虫害增加

1．1．2全球气候变化导致干旱加重

1．1．3全球气候变化导致氮沉降加剧

1．1．4光环境的异质性

1．2植物生理生态学研究进展

1．2．1植物生长及形态研究进展

1．2．2植物生理研究进展

1．3研究物种进展

1．3．1臭椿(Ailanthus altissima)

1．3．2刺槐(Robinia pseudoacacia)

1．3．3国槐(Sophora japonica)

1．3．4麻栎(Quercus acutissima)

1．4研究目的及意义

第二章研究区概况、实验方法及技术路线

2．1研究区概况

2．2研究内容

2．3实验方法

2．3．1实验材料

2．3．2实验设计

2．3．3测量指标及测量方法

2．4技术路线

第三章臭椿幼苗对干旱和氮沉降的生理生态学响应

3．1研究方法

3．1．1实验材料

3．1．2实验设计

3．1．3实验指标的测量

3．1．4数据分析

3．2实验结果

3．2．1生长特征

3．2．2生物量积累和分配特征

3．2．3气体交换特征

3．2．4叶绿素荧光特征

3．3讨论

3．3．1臭椿幼苗对干旱的响应

3．3．2臭椿幼苗对氮添加的响应

3．3．3臭椿幼苗对干旱和氮添加交互作用的响应

3．4小结

第四章剌槐和国槐幼苗对去叶和干旱的生理生态学响应

4．1研究方法

4．1．1实验材料

4．1．2实验设计

4．1．3实验指标的测量

4．1．4数据分析

4．2实验结果

4．2．1生长特征

4．2．2生物量积累和分配特征

4．2．3气体交换特征

4．2．4非结构性碳水化合物含量和分配特征

4．3讨论

4．3．1刺槐和国槐幼苗对去叶的响应

4．3．2刺槐和国槐幼苗对干旱的响应

4．3．3刺槐和国槐幼苗对干旱和去叶交互作用的响应

4．4小结

第五章麻栎幼苗对遮荫和氮沉降的生理生态学响应

5．1研究方法

5．1．1实验材料

5．1．2实验设计

5．1．3实验指标的测量

5．1．4数据分析

5．2实验结果

5．2．1生长特征

5．2．2生物量积累和分配特征

5．2．3气体交换特征

5．2．4叶片化学计量学特征

5．2．5光合色素含量特征

5．2．6叶片非结构碳水化合物和纤维素特征

5．2．7叶片形态特征

5．3讨论

5．3．1麻栎幼苗对遮荫的响应

5．3．2麻栎幼苗对氮添加的响应

5．3．3麻栎幼苗对遮荫和氮添加交互作用的响应

5．4小结

第六章结论与建议

6．1物种的对比分析

6．2结论

6．3研究的创新点

6．4本研究的不足

6．5建议

参考文献

致谢

攻读博士学位期间撰写的学术论文目录

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