水稻氮效率基因型差异评价与氮高效机理研究

摘要

水稻是我国最重要的粮食作物，生产了中国44％的粮食。为减轻人口增加对粮食需求的压力，我国一直将提高水稻单位面积产量作为水稻生产的主要任务。但是，我国水稻高产大多以基于施用过量的化学肥料来获得。目前中国稻田单季水稻氮肥用量平均为180kg ha<'-1>，这一用量比世界稻田氮肥单位面积平均用量大约高75％左右，部分地区的施氮量为270-300kg ha<'-1>，高的已达350kg ha<'-1>。随着水稻产量水平的提高，化肥特别是氮肥的施用量不断增加，对环境造成的压力也逐步加大。水稻对氮素的吸收和利用是农业生态系统中氮素循环的两个重要过程。充分挖掘作物吸收利用氮素的遗传潜力，从而在一定的氮肥投入下获得较高的产量，并减少氮素在土壤中的残留，是提高氮肥利用率的重要途径之一。而遗传改良的先决条件是了解控制作物高效吸收利用氮素的关键生理过程。近年来的研究发现，水稻氮素利用效率存在着基因型差异，因此有可能通过品种选育来获得氮高效的水稻品种，也就是从品种改良的途径来提高水稻氮素或氮肥利用率。水稻的氮高效包括植物体对氮素的高效吸收、氮素在植物体内的合理分配和高效利用、使水稻保持最大光合势和碳同化的适量氮素，从而获得较高的生物产量和经济产量。本项目拟在田间条件下研究不同基因型水稻氮效率的差异，从中筛选出氮效率差异大的水稻基因型；在此基础上研究不同氮效率基因型水稻对氮素的吸收和生理利用过程，阐明水稻氮高效形成机理；丰富水稻氮营养理论，提出氮高效基因型水稻的形态与生理特征，为氮高效水稻品种的选育提供理论依据。田间试验包括三部分：2003年在南京农业大学江浦试验站在两个氮水平(0和180kg ha<'-1>)下进行了177个粳稻的氮效率基因型评价，从中选出氮效率差异较大的水稻基因型作为以后的供试材料；2004年继续在南京市江宁秣陵镇实施田间试验，在7个氮水平下(0-360kg ha<'-1>)研究了三个氮高效水稻基因型(武运粳7号、南光和4007)和一个氮低效基因型(ELIO)的产量及其构成、氮素吸收转运和干物质积累转运，阐明其与氮吸收和利用效率相关的关键过程；2004年在南京农业大学江浦试验站和江宁秣陵镇同时实施两个田间试验，在3个氮水平下(0、120和240kg ha<'-1>)研究了一个氮高效水稻南光和一个氮低效水稻ELIO在不同生育期的根系形态特征和生理特性，阐明与氮高效有关的根系形态特征和生理活性。主要结果如下：1.采用177个粳稻基因型在2个施氮水平下进行田间筛选试验来评价水稻的产量、吸氮量和氮素利用效率的变异情况。结果表明，随着供氮水平的增加水稻的产量和吸氮量随之增加，氮素利用效率却随之降低；在相同的供氮水平下，不同水稻基因型之间的产量、吸氮量和氮素利用效率存在显著差异。根据水稻在两个供氮水平下的产量水平把水稻分为四个类型：双高效型、低氮高效型、双低效型和高氮高效型。氮高效品种可描述为在不同供氮水平下都有较高的产量，同时意味着氮高效品种能吸收大量的氮或有较高的利用率。水稻成熟时较低的秸杆含氮量可表明水稻具有较高的氮素利用率；2.在本试验条件下，不同氮效率水稻产量随施肥量的增加而增加，当施氮量为180kg ha<'-1>时两个试验地点的水稻均获得最高产量，这表明在本地区当施肥量为180kg ha<'-1>时氮高效水稻基因型即能获得8-10t ha<'-1>的产量；在7个供氮水平下，与氮低效基因型ELIO相比，三个氮高效水稻基因型(武运粳7号、南光和4007)的产量均高，且差异呈显著水平。在产量的构成中，氮高效水稻每平方米的穗数均显著比ELIO高，且偏回归测验的结果表明，单位土地面积的穗数对产量的贡献均Aq-50％：三个氮高效基因型的氮效率、吸氮效率和氮素利用率均比氮低效基因型的高。低氮条件下，吸收效率对四个水稻基因型氮效率的贡献率略大于利用效率的贡献率，随着施氮水平的增加，吸收效率对水稻氮效率的贡献也随之增大。 3.不同氮效率水稻的成穗率差异较大，氮高效水稻品种的成穗率远高于氮低效品种；氮高效品种武运粳7号、南光和4007的库容量比氮低效品种ELIO的库容量大，且差异呈极显著水平。不同氮效率水稻齐穗期时的叶面积指数差异不大，但齐穗后ELIO的群体光合速率下降速度比氮高效品种4007快；三个氮高效品种在齐穗期后的千物质积累量显著大于氮低效品种。不同氮效率水稻的群体发育特征的差异最终导致了产量和氮利用效率的差异； 4.结果表明不同氮效率水稻干物质和氮素积累、转运的模式差异较大。水稻齐穗期时已吸收了一生中所需要的大部分氮素，籽粒灌浆时需要的氮素主要从营养器官中转运，齐穗期后氮高效水稻的氮素转运量都在50％以上；与氮素不同的是，水稻齐穗后籽粒灌浆所需要的碳水化合物主要是由水稻的功能叶通过光合作用合成的，只有少量的碳水化合物是从营养器官转运过来的；不同氮效率水稻齐穗期后的干物质和氮素积累和转运差异显著；不同氮效率水稻品种由于库容量的差异，导致了齐穗期后的碳水化合物和氮素的积累的差异，从而使他们的氮素利用效率不同；氮低效水稻基因型ELIO的库容量比较小，导致齐穗后的干物质和氮素的积累和转运都比三个氮高效水稻基因型武运粳7号、南光和4007的低，在籽粒成熟时在营养器官里残留了较多的氮素。ELIO的秸杆的氮浓度和氮含量都远高于三个氮高效水稻基因型，这也是ELIO之所以氮素利用效率低的主要原因： 5.在江浦和江宁两个试验地点以水稻氮高效基因型南光和氮低效基因型ELIO为供试材料，在三个供氮(0，120kg ha<'-1>，240kg ha<'-1>)水平下，采用根袋法在田间条件下研究了不向氮效率水稻的根系形态特征、平均吸氮速率和伤流强度。结果表明，不同氮效率基因型水稻根系干重在营养生长期差异不显著，在生殖生长期南光的根系干重比ELIO的高约10％；氮高效水稻南光的总根长在不同的生育期均大于氮低效水稻ELIO的总根长，且差异呈显著水平；在不同的施氮水平下和不同的生育时期南光的根系伤流强度均大于ELIO，表明南光根系向地上部输送养分的能力较强，尤其是齐穗30天后南光的伤流强度还显著大于ELIO，表明南光齐穗后的根系活性较强，相对地减缓了叶片衰老，减缓了群体光合速率下降速度，南光在齐穗后的根系优势为水稻高产氮高效奠定了良好的物质基础。南光作为一个氮高效水稻品种，在其吸氮速率显著低于氮低效基因型ELIO时，根系的总根长却显著大于ELIO。由于吸氮速率与根系形态参数(总根长)是衡量作物吸收和利用氮素能力的重要指标，因此可以得出结论，即在水稻生产中根系形态参数是决定其是否高效吸收氮素营养的决定性因素。 全文结论： 1．在相同的供氮水平下，不同水稻基因型之间的产量、吸氮量和氮素利用效率存在显著差异。根据水稻在两个供氮水平下的产量水平把水稻分为四个类型：双高效型、低氮高效型、双低效型和高氮高效型。氮高效品种可描述为在不同供氮水平下都有较高的产量，同时意味着氮高效品种能吸收大量的氮或有较高的利用率。 2．氮高效品种武运粳7号、南光和4007成穗率远高于氮低效基因型ELIO；最终导致他们的库容量比ELIO的大，且差异呈极显著水平。不同氮效率水稻齐穗期后的干物质和氮素积累和转运差异明显。ELIO的库容量小导致齐穗后的干物质和氮素的积累和转运都比三个氮高效水稻基因型(武运粳7号、南光和4007)的小，从而导致ELIO的氮吸收效率和利用效率均低。 3．与地上部植株生长相呼应的是，与氮低效水稻ELIO相比，分蘖期时的氮高效水稻南光的根系生物重没有差异；拔节后南光的生物量就超过了ELIO；在不同的生育期氮高效水稻南光的总根长和伤流强度一直比ELIO的大，且齐穗后南光的伤流强度一直保持较高的水平。尽管南光为一个氮高效水稻品种，但其吸氮速率显著低于氮低效水稻品种ELIO，因此可以得出结论，在水稻生产中根系形态参数是决定其是否高效吸收氮素营养的决定性因素。

目录

文摘

英文文摘

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第一章 引言

第二章 材料与方法

第三章 不同基因型水稻氮效率的差异及评价

第四章 不同氮效率水稻的产量及氮效率分析

第五章 不同氮效率水稻的群体发育特征分析

第六章 不同氮效率水稻的干物质积累及转运特征

第七章 不同氮效率水稻的氮素积累及转运特征

第八章 不同氮效率水稻的根系生物特性研究

全文结论

创新点

在读博士期间撰写和发表的学术论文

致谢