拔节至成熟期遮光对小麦产量和品质形成的影响及其生理机制

摘要

在黄淮海麦区和长江中下游麦区，林麦间作系统中的弱光及太阳辐射下降造成的弱光不利于小麦籽粒产量和品质的形成，因此，明确该背景下弱光逆境对小麦籽粒产量和品质形成的影响及其生理机制对于深化小麦品质生态理论、指导弱光逆境条件下优质小麦新品种的选育与配套栽培调控途径的研究有较为重要的意义。本研究以耐弱光性不同的小麦品种扬麦158（较耐弱光）和扬麦11（较不耐弱光）为材料，在大田条件下从拔节至成熟期对小麦实施遮光处理：分别遮去冠层上部自然光强的22％(S1)和33％(S2)，以不遮光为对照(S0)，研究拔节至成熟期遮光条件下小麦群体结构与光环境、碳水化合物生产与转运、氮素积累与转运、籽粒品质和面粉加工品质的变化，进一步探讨拔节至成熟期弱光对小麦产量和品质形成的生理机制，获得的主要研究结果如下：
　　 1.拔节至成熟期遮光对小麦群体光合特性的影响拔节至成熟期遮光条件下，小麦群体光合速率(CAP)显著下降，且花后20天的降幅远远高于花后10天，在CAP较高的10DAA,S1处理下CAP比S0下降14.1～15.3％，低于光强降幅(22％)，在S2下降29.5～37.4％，与光强降幅较为接近；遮光条件群体上层和底层叶面积增大，在离地面0.4～1.0m层的叶片比对照多截获了14.5～24.3％的光能，从而部分补偿了叶面积指数（LAI）的降低:LAI在S1处理下仅降低6.0～9.2％，在S2处理下降低18.2～22.2％，降低幅度均明显小于光照的减少幅度；弱光下倒三叶光合速率的上升部分补偿了旗叶光合速率的下降：在S1处理下，旗叶Pn损失的88～97％被倒三叶补偿，在S2处理下，补偿率为70～80％。这些补偿效应有利于缓减遮光对小麦籽粒产量的降低，最终扬麦158和扬麦11籽粒产量在S1处理下仅比对照下降4.1～9.9％，远低于光照减少的幅度；S2处理下也仅下降了15.3～25.8％。研究还发现，较大强度遮光(S2)条件下的弱光补偿效应低于较小强度遮光(S1)，且较耐弱光品种扬麦158在弱光下的补偿效应比较不耐弱光扬麦11大。
　　 2.拔节至成熟期遮光对小麦旗叶光合特性的影响旗叶是小麦灌浆期间主要的功能叶，拔节至成熟期遮光降低了旗叶的光合速率（Pn），并且延长了小麦灌浆后期主要功能叶旗叶的光合速率高值持续期(PAD)，灌浆前中期，长期弱光对较耐荫的扬麦158旗叶叶绿素含量无显著影响，而降低了不耐荫品种扬麦11的旗叶叶绿素含量，但遮光显著延长了小麦旗叶叶绿素含量的缓降期(RSP)，并提高了灌浆后期的叶绿素含量，同时降低了灌浆前中期的可溶性蛋白含量、SOD活性和后期MDA含量，表明长期弱光延缓了小麦旗叶的衰老速率。但遮光降低了小麦旗叶光系统Ⅱ(PSII)初始荧光强度与最大荧光强度的比值(Fo/Fm)、实际光化学效率(ΦPSII)和电子传递速率(ETR)，而提高了PSII的潜在活性(Fv/Fo)和非光化学荧光猝灭系数(NPQ)，表明长期弱光下小麦旗叶PSII吸收的光能的非光化学耗散量比例提高，从而引起了叶片PSII的ΦPSⅡ和ETR的降低，最终导致灌浆后期旗叶光合速率降低。
　　 3.拔节至成熟期遮光对小麦营养器官花前贮存碳水化合物转运的影响开花前光合产物主要以水溶性碳水化合物(WSC)的形式贮存于小麦茎秆和叶鞘中。研究发现，拔节至成熟期遮光降低了小麦营养器官花前贮存WSC的转运量，而提高了贮存碳水化合物对小麦淀粉产量的贡献率。表明拔节至成熟期遮光条件下小麦籽粒淀粉合成主要碳源-花后碳同化在弱光下降低幅度较大，相对提高了籽粒淀粉对营养器官花前贮存碳水化合物转运的依赖。小麦茎及叶鞘中WSC主要为果聚糖和蔗糖，拔节至成熟期遮光显著降低了小麦灌浆前中期茎中果聚糖含量，而对灌浆后期及成熟期果聚糖含量没有明显影响；遮光显著降低了扬麦158灌浆中后期和扬麦11整个灌浆期茎中蔗糖含量，对扬麦158灌浆前期茎中蔗糖含量没有明显影响。小麦灌浆前中期茎和叶鞘中SST（蔗糖：蔗糖果糖基转移酶）和FFT（果聚糖：果聚糖果糖基转移酶）活性在遮光条件下降低，不利于果聚糖积累，是导致茎中可溶性碳水化合物积累量的下降原因。遮光条件下灌浆中后期小麦茎中果聚糖外水解酶(FEH)的活性下降，分解果聚糖向外转运的能力降低，故向籽粒中转运的量下降。花后碳同化在弱光下的降低幅度大于转运量的降幅，而相对的提高了籽粒淀粉对花前营养器官花前贮存碳水化合物转运的依赖。结果表明拔节至成熟期遮光条件下，小麦茎中贮存果聚糖和蔗糖的量降低，从而使茎中可再转运WSC量及转运能力下降，对小麦籽粒产量及淀粉产量贡献能力下降，导致小麦籽粒和淀粉产量降低。
　　 4.拔节至成熟期遮光对小麦氮素代谢的影响拔节至成熟期遮光抑制了小麦蛋白质的积累，遮光22％(S1)和33％(S2)时，小麦蛋白质积累量分别比对照(S0)下降2.91～6.48％和11.97～13.52％，且随着遮光程度的加重，小麦籽粒氮素积累对花后氮素积累的依赖性增加。小麦籽粒氮素的积累主要来源于花后直接吸收同化的氮素和花前植株贮存再运转到籽粒中的氮素，且以后者为主。在自然光照条件(S0)下，花前贮存氮素转运对籽粒氮素的贡献率（CRNP）为79.48～82.88％，遮去光强的22％(S1)时，下降到71.77～79.22％，而遮去33％(S2)时则下降到54.89～73.48％。遮光下各营养器官中花前贮存氮素转运量均下降造成总转运量（RANP）下降；叶片氮素转运率的上升补偿了茎+叶鞘、穗轴+颖壳中氮素转运率的下降，因此，总转运率（RENP）在遮光条件下没有影响。表明拔节至成熟期遮光对小麦花前贮存物氮素向小麦籽粒转运的效率受弱光影响较小，而CRNP的下降主要是由于花前氮素贮存量的下降导致RANP降低而引起的。拔节至成熟期遮光显著提高了小麦籽粒花后氮素的积累量（NAP），如S1处理提高了16.79～52.40％,S2处理提高了40.87～92.70％,从而引起了花后积累氮素对籽粒氮素积累的贡献率(CNP)的提高。但遮光对小麦籽粒谷胺酰氨合成酶(GS)和谷-丙转氨酶(GPT)活性没有显著影响，表明弱光对小麦花后籽粒氮代谢能力无显著影响，因此小麦籽粒蛋白质积累量在弱光下的降低与籽粒氮代谢能力关系不大。拔节至成熟期遮光显著提高小麦灌浆中后期及成熟期籽粒蛋白质含量，这与弱光下籽粒蛋白质积累量下降幅度小于籽粒产量下降幅度（在S1和S2处理下分别下降4～10％和15～26％）所形成的“浓缩效应”有关。
　　 5.拔节至成熟期遮光对小麦籽粒和面粉品质的影响遮光降低了小麦支链含量而对直链淀粉含量影响不明显，导致小麦籽粒总淀粉含量和支/直显著下降；遮光降低了两小麦品种峰值粘度和扬麦11的低谷粘度，提高了两品种的降落值和扬麦11的糊化温度，但对耐荫品种扬麦158的低谷粘度和糊化温度无显著影响；弱光下，小麦籽粒蛋白质含量的提高，清蛋白和球蛋白含量没有明显变化，醇溶蛋白、麦谷蛋白和麦谷蛋白大聚合体（GMP）含量显著增加，引起了湿面筋含量、沉淀值、面团形成时间和稳定时间的提高，面团弱化度的降低。
　　 综上所述，拔节至成熟期进行遮光明显抑制了小麦的光合同化能力，减少了光合产物的积累，降低了花后植株同化物输入籽粒的量以及花前贮存光合产物与氮素的转运到籽粒中的量，最终导致小麦籽粒产量及淀粉和蛋白质积累量显著下降。小麦碳素代谢受弱光抑制程度大于氮素代谢，从而导致籽粒淀粉含量下降，蛋白质含量上升，淀粉及其组分含量发生变化，导致最终籽粒品质与面粉品质发生显著变化。

目录

文摘

英文文摘

第一章 弱光对小麦籽粒产量和品质影响的研究进展

1 小麦产量形成及其生理基础

1.1 光合产物的积累与产量形成的关系

1.2 贮存光合产物转运与产量形成的关系

2 小麦品质形成及其生理基础

2.1 小麦品质及主要指标

2.2 淀粉和蛋白质形成的生理基础

2.3 小麦籽粒淀粉、蛋白质与籽粒及面粉品质的关系

3 弱光对小麦产量和品质的影响及其生理基础

3.1 弱光对小麦产量及产量构成的影响及其生理基础

3.2 弱光对小麦产量影响的生理基础

3.3 弱光对小麦品质的影响及其生理基础

4 本研究的目的和意义

参考文献

Chapter1 Advances on Low Radiation Effect on Grain Yield and Quality Formation in Winter Wheat

第二章 拔节至成熟期遮光对小麦碳素代谢的影响

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.2 测定项目与方法

1.3 数据分析与利用

2 结果与分析

2.1 拔节至成熟期遮光对小麦群体光合速率、群体结构及光环境的影响

2.2 拔节至成熟期遮光对小麦旗叶光合生理的影响

2.3 拔节至成熟期遮光对小麦营养器官花前贮存非结构性碳水化合物转运的影响

2.4 拔节至成熟期遮光对小麦产量的影响

3 讨论与小结

3.1 拔节至成熟期遮光对小麦产量的影响

3.2 拔节至成熟期遮光对小麦群体结构及光环境的影响

3.3 拔节至成熟期遮光对小麦花后碳素同化的影响

3.4 拔节至成熟期遮光对小麦花前贮存碳素转运的影响

参考文献

Chapter2 Shading between Jointing and Matutity Affects Carbon Metabolism of Winter Wheat

第三章 拔节至成熟期遮光对小麦氮素代谢的影响

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.2 测定项目与方法

1.3 数据分析与利用

2 结果与分析

2.1 拔节至成熟期遮光对小麦籽粒蛋白质积累的影响

2.2 拔节至成熟期遮光对小麦营养器官花前贮存氮素转运的影响

2.3 拔节至成熟期遮光对小麦籽粒氮代谢关键酶活性的影响

2.4 拔节至成熟期遮光对小麦籽粒蛋白质及其组分含量动态的影响

3 讨论与小结

3.1 拔节至成熟期遮光对小麦籽粒蛋白质积累量的影响

3.2 拔节至成熟期遮光对小麦籽粒蛋白质含量的影响

参考文献

Chapter3 Shading between Jointing and Maturity Affects Nitrogen Metabolism of Winter Wheat

第四章 拔节至成熟期遮光对小麦籽粒品质及面粉品质的影响

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.2 测定项目与方法

1.3 数据分析与利用

2 结果与分析

2.1 拔节至成熟期遮光对小麦籽粒淀粉及其组分含量的影响

2.2 拔节至成熟期遮光对小麦籽粒蛋白质及其组分含量的影响

2.3 拔节至成熟期遮光对小麦面粉品质的影响

2.4 拔节至成熟期遮光对小麦淀粉糊化特性的影响

2.5 拔节至成熟期遮光对小麦面粉粉质参数的影响

3 讨论与小结

参考文献

Chapter4 Effects of Shading Between Jionting and Maturity on Grain Quality of and Flour Quality in Winter Wheat

第五章 讨论与结论

1 讨论

1.1 拔节至成熟期遮光对小麦产量与品质的影响

1.2 拔节至成熟期遮光对小麦产量品质形成影响的生理基础

2 结论

3 本研究的创新之处

4 研究展望

参考文献

Discussion snd Conclusions

致谢

攻读博士期间发表和完成的研究论文