不同形态氮素营养对水分胁迫下水稻幼苗水分生理的影响机制研究

摘要

水稻是农业生产中的耗水大户，每年水稻用水量占全国用水总量的40％以上，而灌溉水利用率仅为30％-40％.在淹水栽培条件下，80％的稻田灌溉水通过蒸发和淋失途径而损失。这种由于高份额的生态用水所造成的巨大浪费已经引起人们的关注。越来越多的农业与生物科学家致力于水稻节水栽培研究，关于水稻抗旱生理的相关研究也成为研究的热点之一.在水稻节水灌溉体系中，主要发生两个环境条件的改变：1水稻旱作时由于土壤通气性较好，微生物将NH4+氧化为NO，-，水稻根系实际是处于NO，-为主或NH4+NO3混合营养条件下；2水分条件受到限制，变为控制灌溉或相对轻度水分胁迫条件。然而，氮素形态对不同水分胁迫条件下水稻的影响机制尚不清楚。
　　 本研究采用营养液培养及聚乙二醇(PEG6000)模拟水分胁迫的方法，研究3种供氮形态（NH4+/NO3-比为100/0,50/50和0/100）和不同水分条件（非水分胁迫和模拟水分胁迫条件）对水稻（品种：汕优63，杂交籼稻）生长关系和水分利用率的影响，在水分胁迫条件下，不同形态氮素营养能显著影响水稻生长状况，与硝态氮相比，铵态氮营养能增强水稻对水分胁迫的适应能力。在此基础上进一步研究不同氮素形态对水稻抗旱性机制的影响。主要结果如下：
　　 1、正常水分下，铵硝混合营养水稻的生物量明显高于单一硝营养或铵营养，①铵硝混合营养水稻在轻度水分胁迫条件(5％PEG)下生物量有显著增加，中度水分胁迫下其地上部干重和分蘖数显著减少，根系干重在两种水分胁迫条件下均显著增加。②铵营养水稻地上部干重受水分胁迫影响较小，根系干重在两种水分胁迫条件下均显著增加。③硝营养水稻地上部干重在中度水分胁迫下显著下降。④同一水分条件下，铵营养水稻的水分利用率均显著高于其他两种供氮形态水稻。⑤与其他两种营养相比，铵营养水稻整株水分吸收受水分胁迫影响较小，硝及铵硝混合营养水稻整株水分吸收随水分胁迫的加剧呈显著下降趋势.
　　 2、中度水分胁迫条件下，铵营养比硝及铵硝混合营养水稻有显著高的叶片保水力；正常和中度水分胁迫条件下，铵营养水稻叶片，茎秆和根系的渗透势均显著低于硝营养水稻.与正常水分相比，水分胁迫条件下，铵营养水稻叶片游离氨基酸含量（FAA）和Pro显著增加，根系/茎秆的FAA/Pro基本不变，硝营养水稻叶片和根系FAA、Pro均有显著下降，铵营养可以增强细胞渗透调节能力，从而使植物更好的适应水分胁迫环境.
　　 3、正常水分条件下，硝营养水稻叶片和茎秆的硝酸还原酶(NR)活性较高，显著高于铵营养水稻；水分胁迫条件下，硝营养水稻NR显著降低，铵营养基本不受水分胁迫影响.正常水分条件下，铵、硝营养水稻根系谷氨酸合成酶活性(GSA)差异较小；水分胁迫条件下，铵营养水稻根系GSA显著增加，高于硝营养水稻根系。两种水分条件下，铵营养水稻叶片和茎秆的GSA均显著高于硝营养水稻.与正常条件下相比，水分胁迫条件下，硝营养水稻叶片和茎秆对硝态氮的同化能力显著下降，铵营养水稻各部位对氮素的同化能力基本不受影响，而且水分胁迫显著提高了铵营养根系对氮素的同化能力，从而保证了逆境下，植物生长所需的充足氮源.
　　 4、在不同处理条件下，可溶性糖在植物组织中的浓度均是叶片＞茎秆＞根系.水分胁迫条件下，硝营养水稻其他叶、茎秆和根系含糖量均有显著升高，铵营养除茎秆下降外其余部位变化较小；正常和水分胁迫条件下，铵营养水稻各部位含糖量均显著高于硝营养水稻。与正常条件相比，水分胁迫下，硝营养水稻叶片、茎秆和根系中的可溶性蛋白含量分别下降了55％,18％和66％;铵营养水稻叶片可溶性蛋白含量基本不变，茎秆和根系可溶性蛋白含量分别增加了25％和73％，各部位可溶性蛋白含量均显著高于胁迫条件下硝营养水稻。水分胁迫条件下，铵营养和硝营养水稻可溶性糖和可溶性蛋白质的变化趋势是不一样的，但是水分胁迫条件下，铵营养各部位可溶性糖和可溶性蛋白含量均显著高于硝营养水稻。
　　 5、水分胁迫促进了不同形态氮素营养水稻成熟区通气组织的发育。水分胁迫条件下，铵营养促进了根尖通气组织的形成，且显著促进了成熟区根毛的发育；硝营养水稻则显著抑制了成熟区根毛生长.铵营养水稻根尖通气组织的形成减小了根尖的径向水分运输阻力同时也得以摄取更多的氧气，而成熟区根毛的发育扩大了根系吸收表面积，从而根系在水分胁迫环境中吸收更多的水分.水分胁迫下，铵、硝营养水稻单位根重伤流液流速、根系表现水流导度均有显著下降，然而水分胁迫下，由于铵营养水稻根系根毛发达、总表面积、总根尖数显著增加而硝营养水稻则有显著下将，加上铵营养较硝营养明显刺激了水稻根系侧根的发生，因此，铵营养水稻整根的水分吸收能力（伤流液流量）与正常水分相比变化不大，显著高于水分胁迫条件下硝营养水稻.
　　 正常水分条件下，铵营养水稻根系通过AQP的水分运输途径(35％)显著高于硝营养水稻(19％)，水分胁迫条件下，铵营养水稻根系通过水通道蛋白(AQP)的水分运输略有增加（至42％），显著高于硝营养水稻(14％).不同水分和氮素形态处理下，水稻根系的水分运输主要以质外体途径为主，水分胁迫下，铵、硝营养水稻根系AQP活性均略有下降.在两种水分条件下，铵营养水稻根系AQP活性和通过AQP的水分运输均显著高于硝营养水稻.
　　 6、在三种氮素营养条件下，①与硝营养相比，铵营养及铵硝营养水稻的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、比叶面重和生理水分利用率没有受到水分胁迫的明显影响。②同时，胁迫条件下，供铵营养显著增加了水稻的总根系面积和叶片总面积，尤其是总根系面积.总之，水分胁迫条件下，铵营养显著促进了水稻根系总表面积、总叶片面积的增加和光能利用、维持叶片较强的光合特性，为水稻根系生长和微生物活动提供更多的同化产物.

目录

文摘

英文文摘

项目基金资助

缩略语

第一章 文献综述

1.1 氮素营养和水分管理是现代农业生产系统中的重要部分

1.2 水分在植物体内的运输

1.3 根系的水分吸收和运输

1.4 不同形态氮素营养对植物生长的影响

1.5 植物叶片光合氮生理及其相关机制研究进展

1.6 植物的碳代谢、氮代谢以及碳氮平衡

1.7 水稻渗透调节机制

1.8 研究意义

1.9 研究思路

1.10 技术路线

参考文献

第二章 不同形态氮素营养对水分胁迫条件下水稻幼苗生长和水分吸收的调节

摘要

2.1 引言

2.2 材料与方法

2.3 测定项目

2.4 结果与分析

2.4.1 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗生长状况

2.4.2 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗的水分状况

2.4.3 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗的水分吸收

2.5 讨论

2.5.1 水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗生长的影响

2.5.2 水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗水分吸收的影响

2.5.3 铵营养水稻根系活力对其抗旱性的调节

2.6 小结

参考文献

第三章 水分胁迫条件下不同形态氮素营养对水稻幼苗光合特性的影响

摘要

3.1 引言

3.2 材料与方法

3.3 测定项目及方法

3.4 结果与分析

3.4.1 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗的生物学性状

3.4.2 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗叶片光合特性

3.4.3 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗叶片气孔密度

3.5 讨论

3.5.1 水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗水稻根／冠的调控

3.5.2 水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗叶片光合特性的影响

3.6 小结

参考文献

第四章 水分胁迫条件下不同形态氮素营养水稻幼苗的渗透调节机制

摘要

4.1 引言

4.2 材料与方法

4.3 测定项目及方法

4.4 结果与分析

4.4.1 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗叶片保水力

4.4.2 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗根茎叶和木质部伤流液渗透势

4.4.3 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗叶片和茎秆自由水束缚水含量

4.4.4 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗叶片和根系脯氨酸含量

4.4.5 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗叶片和茎秆游离氨基酸含量

4.4.6 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗韧皮部糖和氨基酸含量

4.5 讨论

4.5.1 水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗水分状况的影响

4.5.2 水分胁迫下不同形态氮素营养水稻幼苗的渗透调节机制

4.5.3 水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗氨基酸和糖运输的影响

4.6 小结

参考文献

第五章 不同形态氮素营养和水分条件对水稻幼苗氮同化能力和养分吸收的影响

摘要

5.1 引言

5.2 材料与方法

5.3 测定项目及方法

5.4 结果与分析

5.4.1 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗的NR活性

5.4.2 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗谷氨酰胺合成酶活性

5.4.3 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗总氮和硝态氮含量

5.4.4 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗全磷、钾含量

5.4.5 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗根茎叶糖和蛋白质含量

5.4.6 不同形态氮素营养和水分条件对水稻幼苗根冠比的影响

5.5 讨论

5.5.1 水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗NR和GS酶活性的影响

5.5.2 水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗全氮、磷、钾含量的影响

5.5.3 水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗C、N分配的影响

5.6 小结

参考文献

第六章 水分胁迫条件下不同形态氮素营养对水稻幼苗水分吸收及其机制的影响

摘要

6.1 引言

6.2 材料与方法

6.3 测定项目及方法

6.4 结果与分析

6.4.1 不同形态氦素营养和水分条件下水稻幼苗地上部和整株水分吸收

6.4.2 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗根系的水分吸收

6.4.3 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗根系构型和解剖结构

6.4.4 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗通气组织发育和根毛生长

6.4.5 不同形态氮素营养和水分条件下水稻幼苗根系AQP的表达

6.5 讨论

6.5.1 水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗整株和地上部水分吸收的影响

6.5.2 水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗根系水分吸收机制的影响

6.5.3 水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗根系AQP的调控机制

6.5.4 水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗根系形态建成的影响

6.6 小结

参考文献

全文结论

创新点

附录

一 植物水培营养液浓度

二 植物组织RNA提取步骤

三 mRNA反转录和cDNA合成

四 PCR产物纯化和回收

致谢

在读博士期间发表文章