小麦产量和氮素吸收利用特性的改良特征及生理基础

摘要

小麦是世界上最重要的粮食作物之一，提高小麦产量潜力和氮素吸收利用效率是解决全球粮食安全和保护生态环境的重要手段。品种改良是提高小麦产量和氮素吸收利用效率的重要措施之一，明确小麦品种产量和氮素吸收利用特性改良的规律及其生理基础对于阐释小麦产量形成机理和高效利用氮素机制及确定未来小麦高产高效育种目标均具有重要的意义。本研究选用20世纪50年代以来长江中下游冬麦区不同年代育成或引进的32个具有广泛代表性的小麦品种，采用大田试验在3个施氮处理（0kgNha-1，112.5kgNha-1和225kgNha-1）下研究了小麦品种改良过程中产量、主要农艺性状和氮素吸收利用特性的变化规律及生理基础。并在前期研究的基础上选用5个具有广泛代表性的小麦品种，采用大田和盆栽试验进一步探讨了不同年代小麦品种根系形态与生理特性、植株衰老特性和光合特性的差异及其与产量和氮素吸收利用的关系。主要研究结果如下:
　　 1小麦产量和主要农艺性状的改良特征及生理基础
　　 小麦籽粒产量随品种改良进程逐步提高，产量的演变特征在不同施氮条件下差异显著。产量年遗传进展在N225处理(53.8 kg ha-1yr-1)显著大于N112.5(43.7 kg ha-1yr-1)和N0(32.4 kg ha-1yr-1)处理。小麦品种改良过程中穗粒数、千粒重和收获指数显著增加，而单位面积穗数从50年代至80年代显著下降，随后保持稳定。现代小麦品种对氮肥的响应增强，增施氮肥显著提高了小麦产量、单位面积穗数、穗粒数，但降低了千粒重;提高了开花期叶面积、叶面积指数和单穗产量，但降低了粒叶比，说明氮肥对优化小麦源库关系和提高产量具有重要的作用。同时也说明品种的氮肥效应在品种改良评价过程中应加以考虑。小麦品种改良过程中产量提高主要来源于以下几个方面:
　　 (1)单穗产量和收获指数的提高:在品种改良过程中单穗产量和收获指数显著增加，而生物产量在60年代降低，随后没有明显的变化。说明产量的增加主要来源于单穗产量和收获指数的增加而与生物产量没有明显的关系。比较收获指数和产量构成因素对产量的贡献发现，收获指数增加对产量贡献最大，在高氮处理千粒重对籽粒的贡献大于穗粒数，在低氮处理穗粒数大于千粒重，总体来看穗粒数和千粒重对产量的贡献几乎相同。穗粒数的增加来源于小穗结实率的提高，而与小穗数没有明显的关系。千粒重的提高来源于化后物质积累的增加和灌浆速率的提高。
　　 (2)植株形态的改良:小麦品种改良过程中株高从50年代至80年代显著降低，80年代以后保持相对稳定，基部节间在株高中的比例下降，而穗和穗下茎的比例升高，同时穗下颈在穗下节间的比例下降，说明旗叶和穗的相对位置升高。同时随着品种改良小麦叶片增大、叶面积指数提高、粒叶比增加。说明品种改良改善了植株形态、优化了源库关系，有利于提高抗倒伏能力和优化穗和旗叶的受光姿态，为小麦光合能力的提高奠定了基础。
　　 (3)叶片光合功能的改善:随着小麦品种改良小麦功能叶叶面积、叶面积持续期(LAD)、叶绿素含量、光合速率和光合高值持续期(PAD)显著提高，为产量提高提供了物质和能量来源。现代小麦品种实际光量子效率（ΦPSⅡ）和最大光能转化效率（Fv/Fm）的下降速率较慢，表明品种改良提高了小麦花后光能利用能力和防御光抑制的能力，延缓了光合系统的衰老，是小麦产量提高的生理基础。
　　 (4)植株抗氧化能力的增强:小麦旗叶SOD、CAT和POD活性随品种育成年代显著提高，MDA含量显著降低，进一步表明品种改良通过提高小麦的活性氧清除能力，从而维持和延长LAD和PAD，为提高光合能力和获得高产奠定了生理基础。
　　 (5)灌浆速率的提高:现代小麦品种籽粒灌浆速率显著提高，最大灌浆时期提前，对提高籽粒产量和抵御后期灾害具有重要的意义。早期品种籽粒灌浆期库源比显著高于现代品种，说明品种改良降低了籽粒灌浆过程中源的限制性，使源库关系更加平衡。
　　 (6)物质积累转运的增加:品种改良过程中小麦拔节前和开花后物质积累量、群体生长速率显著提高，而拔节至开花阶段显著降低。花前干物质转运量、转运率和贡献率均随年代推进显著提高。说明品种改良协调了小麦不同生育阶段物质积累，平衡了花前和花后干物质对籽粒的贡献。品种改良降低了功能叶比叶重，提高了功能叶物质转运量和物质输出能力，表明现代品种资源获取能力和生产力增强，为产量的增加奠定了物质基础。
　　 综上:适当降低并稳定单位面积穗数和生物产量，提高单穗产量和收获指数是品种改良的重要特征。提高拔节前营养生长、增加花后干物质积累和花前物质转运是小麦产量改良的生物学基础。稳定叶面积指数，提高花后光合能力，在增加花后物质积累的基础上提高花前物质转运从而提高单穗产量是今后高产育种的重要目标。
　　 2小麦氮素吸收利用特性的改良特征及生理基础.
　　 品种改良过程中小麦氮素吸收利用效率逐步提高，主要由于以下形态和生理过程的变化引起的:
　　 (1)氮素积累转运特性的变化:品种改良过程中小麦旗叶可溶性蛋白含量、硝酸还原酶(NR)活性和谷氨酰胺合成酶(GS)活性显著提高，说明品种改良提高了小麦植株氮同化能力，为氮积累量的增加和氮效率的提高奠定了生理基础。氮效率的提高与花前氮素积累转运特性的改良关系密切。品种改良过程中小麦花前氮积累量、各器官的氮转运能力和拔节至开花阶段积累率显著提高，氮肥吸收效率和氮肥农学效率与开花前氮积累量和氮转运量显著正相关，叶片的转运量和转运率提高对氮效率的贡献最大。因此，增加花前氮积累量和拔节至开花阶段氮积累比例，提高营养器官氮素的转运能力是品种氮效率提高的重要原因。
　　 (2)根系形态生理的变化:品种改良提高了小麦拔节至开花阶段根系干物质积累量、生长速率和花后根系干物质转运量;增加了根系总根长、根系表面积、根体积、0-60cm各土层根重密度和上层根的分布比例。现代小麦品种根系活力显著提高，同时根系可溶性蛋白含量、SOD活性显著提高，MDA含量显著降低，说明品种改良改善了根系形态、延缓了根系的衰老，为产量和氮素吸收利用效率的提高奠定了生理基础。
　　 (3)光合面积和光合能力的提高:叶面积和光合能力提高与氮吸收利用效率关系密切。功能叶叶面积和叶面积持续期(LAD)与氮素籽粒生产效率(NYE)、氮肥吸收效率(NUpE)、氮素生理效率(NPE)显著正相关，最大光合速率与NUpE、NPE显著正相关，单位氮叶面积持续期(LADN)和单位氮光合持续期（PADN）与NFY和NHI显著正相关，与NUpE显著负相关。说明光合面积和光合能力的改良能拉动植株对氮的吸收，提高LADN和PADN可增加营养器官氮素向籽粒的转运，同时也说明LADN和PADN可作为氮转运和氮效率改良的评价指标。
　　 综上所述，品种改良通过提高花前NR、GS活性提高了植株的氮同化能力，从而增加了花前氮素积累量和拔节至开花阶段氮积累率;通过提高光合面积、光合能力、根系总根长、根系吸收面积、根系活力和根系氮同化能力提高了植株氮素吸收能力;通过增加氮素在叶片中的分配，提高了花前氮转运量。因此，提高NR、GS活性和叶片光合能力、提高根系吸收面积和根系活力、增加开花期氮素在叶片中的分配是品种氮效率改良的生理基础，也是未来氮高效品种选育的重要目标。

目录

声明

摘要

第一章 文献综述

1 小麦产量形成的生理基础

1．1 光合作用

1．2 叶绿素荧光

1．3 源库关系

1．4 物质积累与转运

1．5 植株衰老

2 小麦产量性状改良的研究进展

2．1 产量与产量构成因素

2．2 主要农艺性状

2．3 株型

3 小麦氮素吸收利用效率

3．1 氮效率的表征参数

3．2 氮效率的基因型差异

3．3 氮效率与农艺性状的相关性

3．4 氮效率与氮肥水平的相关性

3．5 氮效率的遗传特性

4 小麦高效吸收利用氮素的生理基础

4．1 根系形态和生理特性与氮素吸收

4．2 氮素的同化

4．3 氮素的积累与分配

4．4 氮素的转运

5 本研究的目的与意义

参考文献

第二章 小麦产量和主要农艺性状的改良特征

1 材料与方法

1．1 试验材料

1．2 试验设计

1．3 测定内容与方法

1．4 数据分析

2 结果与分析

2．1 产量与产量构成因素

2．2 生物产量与收获指数

2．3 物质积累转运特性

2．4 主要农艺性状

3 小结与讨论

参考文献

第三章 小麦氮素吸收利用特性的改良特征

1 材料与方法

1．1 试验材料

1．2 试验设计

1．3 测定内容和方法

1．4 数据分析

2 结果与分析

2．1 氮素吸收利用效率

2．2 氮素积累转运特征

2．3 氮代谢关键酶活性

2．4 根系生长特征

3 小结与讨论

参考文献

第四章 小麦花后光合特性的改良及其与产量和氮素利用的关系

1 材料与方法

1．1 试验设计

1．2 测定内容和方法

1．3 数据分析

2 结果与分析

2．1 不同年代小麦品种花后功能叶光合能力的变化

2．2 不同年代小麦品种功能叶花后光合面积和持续期的变化

2．3 不同年代小麦品种花后叶绿素含量和荧光动力学参数的变化

2．4 不同年代小麦品种叶片衰老和物质转运特征

2．5 不同年代小麦品种籽粒灌浆特征

2．6 光合特性改良与产量和氮利用的关系

3 小结与讨论

参考文献

第五章 讨论与结论

1 讨论

1．1 小麦产量改良的生理基础

1．2 氮素吸收利用特性改良的生理基础

2 本研究的创新之处

3 今后的研究设想

3．1 产量潜力的遗传改良特征

3．2 氮高效基因型差异的分子生物学机理

4 结论

参考文献

致谢

攻读博士期间发表和完成的研究论文