玉米花粉扩散和基因飘流的模拟研究与风险评估

摘要

玉米（ZeamaysL.）是世界上重要的粮食和饲料作物。在过去的16年中随着转基因作物的迅猛发展，转基因玉米已成为第二大的商业化转基因作物，至2011年转基因玉米的种植面积已达5100万hm2，约占全球转基因作物种植面积的32％。虽然转基因玉米在中国尚未允许商业化种植，但2009年农业部通过了转基因植酸酶玉米的生物安全认证，允许其在山东省的生产应用，因此转基因玉米环境安全性研究迫在眉睫。
　　玉米异交率和隔离距离是转基因玉米基因飘流风险评估的基本内容之一，也是转基因玉米环境安全性评价和标识管理中的热点问题。本研究在吉林省公主岭市和江苏省溧水县2个不同的气候生态区组织了3次的花粉扩散和基因飘流田间试验和花粉竞争力以及冠层透过率的补充试验，测定了不同时刻的散粉量、不同高度不同方位不同距离上的花粉沉降量和不同方位不同距离上的异交率，以及花粉直径、密度、寿命等理化数据和风速、风向、温度、湿度、辐射等环境数据。在对试验数据进行系统分析的基础上，应用高斯烟羽模型，通过花粉源强的参数化以及扩散参数、沉降速度等模型参数的优化，考虑冠层对花粉的截获作用，建立玉米花粉扩散模型。利用花粉竞争力试验数据，通过定量分析花粉数量比与异交率的关系，建立了基于花粉遗传竞争和数量竞争的玉米基因飘流模型。最后将玉米花粉扩散模型和基因飘流模型相结合，形成一个可应用于区域范围的玉米基因飘流风险评估方法，并应用于我国玉米主产区基因飘流阈值距离的计算。
　　主要结果如下:
　　1.潜在花粉源强模拟模型的建立与检验
　　利用2009年溧水试验中逐日散粉量、逐时开花率数据，通过定量分析散粉量的日变化规律及其与气温、相对湿度、风速的关系，提出了玉米潜在花粉源强的模拟模型并确定了模型参数。利用2010年公主岭和溧水试验的逐日散粉量和逐时开花率数据对花粉潜在源强模型进行了检验，结果表明模型可以较好地模拟不同气象条件下的逐时散粉量。温度、湿度订正前，潜在源强模拟值和实测值的RMSE分别为2.24×105粒·株-1、1.52×105粒·株-1、1.24×105粒·株-1、8.92×104粒·株-1，R2分别为0.3299、0.5452、0.3655和0.6056。利用气温和相对湿度订正后，RMSE分别减少至1.25×105粒·株-1、9.03×104粒·株-1、5.14×104粒·株-1、4.22×104粒·株-1，R2分别为0.6556、0.7176、0.7795和0.8431。
　　2.玉米花粉扩散模拟模型的建立与检验
　　利用2009年溧水花粉扩散试验资料和2011年溧水冠层透过率补充试验资料，以高斯烟羽模型为基础，结合花粉沉降量的观测数据，确定了实际花粉源强与潜在花粉源强的函数关系，以及冠层对玉米花粉的透过率，并优化了扩散参数和花粉沉降速度。在此基础上，进一步建立了以风速、风向、气温、相对湿度、日照时数等常规气象资料为驱动变量的玉米花粉扩散模型。利用2010年公主岭和溧水花粉扩散试验资料对玉米花粉扩散模型进行了检验。结果表明，雄穗和花丝高度上花粉沉降量的模拟值和实测值之间的RMSE分别为95.99粒.cm-2和55.78粒.cm-2，R2分别为0.8772和0.9135。可见，本模型可以较好地模拟花粉沉降量的时空分布。
　　3.玉米基因飘流模拟模型的建立与检验
　　综合考虑玉米供体和受体花粉之间遗传竞争力和数量竞争力，利用2011年溧水花粉竞争力的补充试验数据，在前人研究的基础上，引入花粉遗传竞争力参数，建立了玉米基因飘流线性模型;通过进一步分析花粉数量比与异交率的定量关系，优化模型的参数化方案，建立了玉米基因飘流非线性模型。将上述模型与玉米花粉扩散模型结合，可以预测不同距离上的异交率。利用2010年公主岭和溧水基因飘流试验数据对玉米基因飘流线性模型和非线性模型进行验证。结果表明:线性模型的异交率模拟值和实测值之间的RMSE和R2分别为3.42％和0.6037。非线性模型的异交率模拟值与实测值之间的RMSE和R2分别为2.12％和0.8769。与线性模型相比，非线性模型明显改善了异交率的模拟效果。
　　4.中国玉米主产区的基因飘流风险评估
　　将玉米花粉扩散模型和基因飘流模型相结合，以各气象站的风速、风向、气温、相对湿度、日照时数作为模型的驱动因子，利用上述试验得到的作物参数为输入，模拟不同距离上玉米的异交率，确定一定的阈值标准和气候保证率后，估算出基因飘流的阈值距离。结果表明，玉米主产区基因飘流的1％和0.1％最大阈值距离分别为14-89m和34-267m。地形地势、季风气候是影响最大阈值距离分布的重要因素。高值区位于大兴安岭、阴山、祁连山、昆仑山、唐古拉山和天山山脉一线的迎风面，这些地区的1％和0.1％最大阈值距离分别高于65m和192m;而低值区位于四川盆地、湘江流域和湖南西部、贵州东部、广西北部的山区，这些地区的1％和0.1％最大阈值距离分别低于30m和96m。该结果较好的反映了我国玉米主产区基因飘流风险的地域差异，结果可以为优化转基因玉米与非转基因玉米共存时的隔离距离和玉米育种繁种中保持品种纯度的控制措施提供参考。
　　本研究建立的玉米花粉扩散和基因飘流模拟模型，以大气扩散理论为基础，以常规气象资料、作物和地理位置等为参数，能够预测不同气象条件下的异交率分布，确定一定的阈值标准和气候保证率后可估算出基因飘流距离。模型预测精度较高，有较好地机理性和实用性，研究结果不仅可以为转基因玉米安全监管和执法中基因飘流隔离距离的确定提供参考，同时也能为常规玉米制种、繁种中保障种子纯度的隔离措施提供借鉴。

目录

声明

摘要

符号说明

引言

第一章 文献综述

1 玉米基因飘流的风险和途径

2 玉米基因飘流的研究方法

3 玉米基因飘流的研究结果

4 影响玉米基因飘流的因素

4．1 开花习性和花粉源强

4．2 花粉沉降速度和沉降量

4．3 风和湍流

4．4 花粉和花丝寿命

5 玉米基因飘流的模拟研究

6 本研究的主要内容

参考文献

第二章 材料与方法

1 建模思路

1．1 建模基础

1．2 建模思路

2 试验设计

2．1 试验地点

2．2 试验材料

2．3 田间试验设计

3 资料获取

3．1 玉米花粉特性

3．2 玉米潜在花粉源强的观测

3．3 玉米花粉沉降量观测

3．4 异交率观测

3．5 气象要素观测

4 模型检验方法

5 小结

参考文献

第三章 玉米潜在花粉源强的模拟研究

1 模型描述

1．1 正态分布模型

1．2 气温和相对湿度的订正

2 模型验证

2．1 基于正态分布函数的潜在花粉源强模拟效果

2．2 气温、相对湿度订正后的潜在花粉源强模拟效果

3 小结与讨论

参考文献

第四章 玉米花粉扩散的模拟研究

1 模型描述

1．1 高斯烟羽模型

1．2 花粉扩散的方向

1．3 面源的花粉扩散

1．4 花粉沉降通量

2 模型参数

2．1 花粉源强

2．2 花粉沉降速度

2．3 扩散参数

2．4 穗部风速

3 模型调试

3．1 实际花粉源强

3．2 垂直扩散参数

3．3 冠层透过率

4 模型验证

4．1 雄穗高度上花粉沉降量模拟结果

4．2 花丝高度上花粉沉降量的模拟结果

5 小结与讨论

参考文献

第五章 玉米基因飘流的模拟研究

1 花粉遗传竞争力和数量竞争力

1．1 花粉遗传竞争力

1．2 花粉数量竞争力

2 模型描述

2．1 玉米基因飘流模型

2．2 模型优化

3 模型验证

3．1 玉米基因飘流线性模型的验证

3．2 玉米基因飘流非线性模型的验证

4 小结与讨论

参考文献

第六章 供体面积、花期隔离、遗传竞争力和数量竞争力对玉米基因飘流的影响

1 数值分析

1．1 临界花粉源强

1．2 花期隔离措施

1．3 花粉遗传竞争力

1．4 花粉数量竞争力

2 小结与讨论

参考文献

第七章 玉米基因飘流的风险评估

1 玉米主产区

2 玉米花粉扩散模型和基因飘流模型的应用

2．1 允许阈值

2．2 气候保证率

3 玉米基因飘流规律

3．1 不同气候保证率下的玉米基因飘流

3．2 玉米基因飘流的空间分布特征

4 小结与讨论

参考文献

第八章 结论与讨论

1 本研究的主要创新之处

2 主要结论

3 讨论

参考文献

致谢

攻读博士期间发表或已接受的学术论文