松嫩草地退化指示植物——马蔺(Iris lactea Pall.var.chinensis Koidz)对盐碱环境的生理生态响应

摘要

本研究在筛选出植被和土壤方面的敏感指标后，对松嫩平原不同退化程度的草地进行评价，确定与退化程度呈正相关的指示植物，研究该指示植物对盐碱环境的响应。运用室内控制和野外试验相结合的方法，调查和测定在不同土壤盐碱条件、不同季节里，主要元素Na+、K+、Ca2+、Mg2+在植物体内吸收、运输和分布的变化状况：研究不同土壤离子浓度下，指示植物体内渗透调节物质——脯氨酸和糖类、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性等指标的变化响应情况；研究不同盐碱梯度下，植物个体、种群、群落的特征；系统的从生理生态角度探讨指示植物对盐碱环境的响应： （1）植被特征指标：裸地指数（BPIc）、生物量、多年生植物覆盖率；羊草生长状况指标：土壤有机质含量、pH可作为松嫩平原退化评价的指标。应用上述指标，采用聚类分析方法，将研究样地分为4类：健康草地生态系统、轻度退化草地生态系统、中度退化草地生态系统和严重退化草地生态系统。马蔺的出现指示着草场出现了中度退化，而当其成为优势种时，指示着草场已严重退化，马蔺是一种中度、严重退化的指示物种。 （2）马蔺经中性盐NaCl、碱性盐Na2CO3及二者混合液（Mix）三种处理，均可导致植物体内Na+、脯氨酸含量增加，酶活性提高，K+和根中的Mg2+含量下降。在生长基质中高浓度Na+下，Ca2+下降，膜透性加大，最终导致马蔺的生物量降低。在相同Na+浓度的生长基质中，NaCl处理组的马蔺最大Na+累积显著低于Na2CO3处理组，对细胞膜的损伤程度及对生物量的影响也低于Na2CO3处理组，脯氨酸、K+、Mg2+、Ca2+累积和SOD酶活性高于Na2CO3处理组，而混合胁迫处理组的各项指标处于NaCl处理组和Na2CO3处理组之间。碱性盐对植物的损伤大于中性盐对植物的损伤，碱性盐处理下的马蔺体内Ca2+含量较低是其毒性大于中性盐的原因之一。 （3）马蔺体内阳离子含量在不同月份变动很大。在6月前，随着马蔺的生长，Na+、K+、Ca2+、Mg2+四种离子在植物体内累积量逐渐增加。根中Ca2+、Na+含量的峰值出现在7月，分别为2．30％和0．51％；K+、Mg2+含量的峰值分别出现在9、10月，为0．27％和0．28％。叶片中Na+含量在7月达到最大值0．57％；K+、Ca2+、Mg+在8月分别达到最大值1．30％、2．69％和0．47％。7、8月时，与Na+相比，马蔺对K+的选择吸收能力较低，但转运能力较强。马蔺不同部位对离子的利用和累积能力不同，马蔺对各阳离子的累积主要集中在地上30 cm到地下40 cm区间范围内。马蔺地上部分平均单株K+、Na+、Ca2+和Mg+质量分别是地下部分的9．11、4．07、0．98、2．27倍。 （4） pH和电导率与马蔺叶片K+含量呈显著的负相关；与马蔺叶片Na+含量呈显著的正相关；与马蔺叶片Ca2+、Mg2+含量、Ca2+/Na+比率相关关系不显著。随着pH和电导率的增高，马蔺叶片K+/Na+比率有下降的趋势，pH和电导率与马蔺叶片K+/Na+比率呈指数关系。高盐伴随着高碱环境更有利于Na+对+K的竞争，高pH加剧了Na+盐对植物的毒性。叶片中K+含量、K+/Na+比率与土壤中Na+、CO32-、HCO3—、Cl—、含水量显著负相关，而土壤中Mg2+、Ca2+/Na+、K+/Na+比率呈显著正相关；叶片中Na+含量与土壤中Na+、CO32-、HCO3—、Cl—、含水量呈显著正相关，与土壤中K+/Na+比率呈显著负相关；叶片中Ca2+含量与土壤各指标均没有显著的相关关系；Mg2+含量除与K+/Na+有显著正相关外，与其他土壤指标均没有显著的相关关系；提高土壤中K+/Na+、Ca2+/Na+比率比单纯提高土壤中Ca2+含量更有利于提高植物的耐盐碱性。 （5）马蔺叶片中可溶性糖、脯氨酸含量均随着土壤pH和EC的增加，有显著的正相关关系。可溶性糖、脯氨酸均是盐碱环境下，马蔺的渗透调节物质。土壤中Na+、CO32-、HCO3—、Cl—和土壤含水量与脯氨酸和糖类累积呈显著正相关，是产生渗透胁迫的主要因素。Ca2+、Ca2+/Na+、K+/Na+比率和有机质含量在一定程度上能消除上述离子带来的胁迫效应。 （6） SOD、POD、CAT活性随着马蔺生长的进行，有下降的趋势。酶活性最大值出现在5月、6月、5月份，最小值分别出现在8月、9月、8月。随着pH和电导率的增加，SOD、POD、CAT活性有增加的趋势。pH与三种酶的关系呈直线型关系，而电导率与三种酶的关系呈对数型关系。SOD、POD、CAT活性均与土壤中Na+、CO32-、HCO3—、Cl-、土壤含水量呈显著的正相关，SOD活性与土壤Ca2+、有机质含量、K+/Na+比率呈显著的负相关；POD活性与土壤Ca2+、土壤有机质含量、Ca2+/Na+、K+/Na+比率呈显著的负相关；CAT活性与土壤Ca2+/Na+、K+/Na+比率呈显著的负相关。 （7）马蔺叶片、根的热值随着生长的进行逐渐增加，9月达到最大值，10月有所下降。马蔺的不同器官热值含量不同，热值含量顺序为种子>叶>根>花。马蔺热值含量的季节变动主要是由于气象因素。马蔺地上部能量现存量主要集中在0～40cm，占地上总量的91．6％。地下部能量现存量随深度的增加而减小，能量主要集中在0～80cm的深度，占地下总能量现存量的88．6％。马蔺叶片热值与土壤pH、EC呈显著的正相关。随着盐碱度的增加，马蔺体内脯氨酸和糖类等相容性溶质随之增高，是马蔺叶片热值含量增加的原因之一。马蔺叶片热值与土壤含水量、有机质含量没有显著的相关关系，与土壤中含氮量的关系可以用y=-64358x2+8975．6x+3663．2表达。马蔺根热值含量与土壤pH、EC、含水量、含氮量和有机质含量均没有显著相关关系。 （8）土壤pH与马蔺群落丰富度、多样性指数、平均株高、密度相关关系不显著，与马蔺单株生物量呈显著的负相关。马蔺最适宜生长的环境pH应在9．358到10．069范围内。土壤电导率、含氮量、有机质含量、含水量均与马蔺群落丰富度、多样性指数、平均株高、密度无显著相关关系。土壤电导率、含水量与马蔺单株生物量整体上呈显著的负相关。土壤有机质含量与马蔺单株生物量呈显著的正相关，而土壤含N量与单株生物量相关性不显著。土壤有机质丰富利于马蔺生长，含水量高不利于马蔺生长。

目录

文摘

英文文摘

声明

第1章 引言

1.1国内外研究现状

1.2研究目的和意义

1.3主要研究内容

1.4研究特色

第2章 研究地区的自然概况

2.1地形地貌

2.2气候

2.3土壤

2.4植被

第3章 盐碱化草地生态系统的指示生物确定

3.1材料和方法

3.1.1样地设置

3.1.2土壤指标的测定

3.1.3植物指标的测定

3.1.4各指标的计算公式

3.2评价退化草地生态系统指标的筛选

3.3研究样地退化程度的评价

3.4与草地退化呈正向关系的指示植物的确立

3.5小结

第4章 马蔺特征

4.1马蔺的生物学特征

4.2马蔺的研究现状

第5章 马蔺对中性盐和碱性盐胁迫的生理响应

5.1材料和方法

5.1.1马蔺幼苗的处理

5.1.2植物样品种各离子含量的测定

5.1.3脯氨酸含量的测定

5.1.4膜透性的测定

5.1.5 SOD、POD、CAT活性的测定

5.2结果

5.2.1盐碱胁迫对马蔺生物量的影响

5.2.2盐碱胁迫对马蔺体内脯氨酸的影响

5.2.3盐碱胁迫对离子累积的影响

5.2.4盐碱胁迫对酶活性的影响

5.2.5盐碱胁迫对细胞膜的影响

5.3讨论

5.3.1盐碱胁迫对马蔺生长的影响

5.3.2马蔺体内脯氨酸含量对盐碱胁迫的响应

5.3.3马蔺体内离子含量对盐碱胁迫的响应

5.3.4马蔺体内抗氧化酶对盐碱胁迫的响应

5.4小结

第6章马蔺体内主要阳离子含量月变化及分布

6.1材料和方法

6.1.1样地设置

6.1.2植物和土壤中离子的测定方法

6.1.3选择吸收指数和转运能力指数的计算

6.2结果

6.2.1马蔺植株和土壤中主要阳离子含量的月变化

6.2.2马蔺地上生物量的月变化

6.2.3对K+的选择吸收和转运

6.2.4Na+、K+、Ca2+、Mg2+离子在马蔺体内的垂直分布

6.3讨论

6.3.1马蔺体内离子含量的月变化

6.3.2马蔺体内离子含量与土壤中各离子变化的响应

6.3.3马蔺对K离子的选择吸收和转运

6.4小结

第7章 马蔺体内主要阳离子对野外不同盐碱环境的响应

7.1材料与方法

7.1.1样地设置

7.1.2土壤理化指标的测定

7.1.3土壤和植物样品种各离子含量的测定

7.2结果

7.2.1植物体内K+对盐碱环境的变化的响应

7.2.2植物体内Na+对盐碱环境的变化的响应

7.2.3植物体内Ca2+离子对盐碱环境的变化的响应

7.2.4植物体内Mg2+离子对盐碱环境的变化的响应

7.2.5植物体内K+/Na+对盐碱环境的变化的响应

7.2.6植物体内Ca2+/Na+比率对盐碱环境的变化的响应

7.2.7土壤电导率和pH与土壤中各指标的关系

7.3讨论

7.3.1土壤盐碱状况对各阳离子累积的影响

7.3.2土壤中各指标对马蔺体内主要阳离子的影响

7.4小结

第8章 马蔺体内糖类和脯氨酸对盐碱环境的响应

8.1材料和方法

8.1.1样地设置

8.1.2土壤理化指标的测定

8.1.3土壤各离子含量的测定

8.1.4可溶性糖的测定方法

8.1.5脯氨酸含量的测定

8.2结果

8.2.1可溶性糖的季节变动

8.2.2脯氨酸含量的季节变动

8.2.3不同盐碱环境对马蔺叶片可溶性糖含量的影响

8.2.4不同盐碱环境对马蔺叶片脯氨酸含量的影响

8.4讨论

8.5小结

第9章 马蔺叶片保护酶类对盐碱环境的响应

9.1材料和方法

9.1.1样地设置

9.1.2植物样品中酶活性的测定

9.2结果

9.2.1 SOD、POD和CAT活性的月份变动

9.2.2不同盐碱环境下SOD活性的变化

9.2.3不同盐碱环境下POD活性的变化

9.2.4不同盐碱环境下CAT活性的变化

9.3讨论

9.4小结

第10章 马蔺热值对不同盐碱环境的响应

10.1材料和方法

10.1.1样地设置

10.1.2土壤样品各指标的测定

10.1.3热值的测定

10.2结果

10.2.1马蔺热值的季节动态

10.2.2马蔺不同器官的热值含量

10.2.3马蔺的能量垂直结构

10.2.4不同土壤环境对马蔺热值的影响

10.3讨论

10.4小结

第11章 不同土壤因素对马蔺群落特征的影响

11.1材料和方法

11.1.1样地设置

11.1.2土壤指标的测试

11.1.3指数的计算

11.2结果

11.2.1土壤pH对马蔺群落特征的影响

11.2.2土壤电导率对马蔺群落特征的影响

11.2.3土壤含氮量对马蔺群落特征的影响

11.2.4土壤有机质含量对马蔺群落特征的影响

11.2.5土壤含水量对马蔺群落特征的影响

11.3小结

第12章 结论

12.1退化草地评价指标的筛选和退化草地生态系统指示植物的确立

12.1.1指标的筛选

12.1.2指示植物的确立

12.2室内胁迫实验探讨马蔺对盐碱胁迫的响应

12.3马蔺体内四种阳离子含量的月变动、分布及对盐碱环境的响应

12.3.1马蔺体内Na+、K+、Mg2+、Ca2+含量的月变动

12.3.2马蔺体内Na+、K+、Mg2+、Ca2+含量的垂直分布

12.3.3马蔺体内Na+、K+、Mg2+、Ca2+对盐碱环境的响应

12.4马蔺体内渗透调节物质对盐碱环境的响应

12.5马蔺叶片SOD、POD、CAT活性月变动和对盐碱环境的响应

12.5.1马蔺叶片SOD、POD、CAT活性月变动

12.5.2马蔺叶片SOD、POD、CAT对盐碱环境的响应

12.6马蔺热值月动态及其对盐碱环境的响应

12.6.1马蔺热值的季节动态

12.6.2马蔺不同器官的热值含量

12.6.3马蔺的能量垂直结构

12.6.4不同土壤环境对马蔺热值的影响

12.7不同盐碱环境对马蔺群落特征的影响

参考文献

致谢

在学期间公开发表论文及著作情况