长颚斗蟋的翅型分化、飞行与繁殖间的权衡关系及其控制机理

摘要

翅多型现象在许多昆虫种类中均有报道，昆虫翅多型现象的研究对于揭示昆虫翅的进化机理，探讨生活史的进化策略、种群内多型性维持机制等科学问题具有重要意义。本文以翅二型长颚斗蟋Velarifictorus aspersus Walker为材料，研究了翅多型的地理变异及遗传调控;通过长、短翅系若虫血淋巴内保幼激素滴度变化规律的分析、外用保幼激素和早熟素对其翅型分化影响等的研究，探讨了长颚斗蟋翅型分化的内分泌控制机理;通过飞行行为对长翅型雌、雄成虫飞行肌和繁殖发育影响的检测、长、短翅型雄成虫打斗能力的比较，揭示了长、短翅型雌、雄成虫飞行和繁殖间的权衡关系;通过长、短翅型雌成虫血淋巴内保幼激素变化规律的分析、飞行行为与保幼激素滴度相互关系的检测，弄清了保幼激素对其飞行和繁殖生理权衡的调控机制。
　　主要获得如下结果:
　　1、低纬度地区的海口和湛江种群长颚斗蟋的长翅率极高，雌、雄虫长翅率均在90％以上，翅型分化与光周期无关;纬度较高地区的长沙种群雌、雄虫的长翅率均相对较低，其翅型分化受光周期所调控，LD14:10 h和LD16:8 h的长光周期条件诱导其长翅化。可见，长颚斗蟋的翅型分化存在地理变异。对海口种群长、短翅型长颚斗蟋进行了10代的遗传筛选，往短翅型选拔时，子代短翅率显著增加(ANOVA，P＜0.05);而往长翅型选拔时，子代长翅率均维持在极高水平。但不论是短翅型选拔或长翅型选拔，均未获得100％的纯系。表明长颚斗蟋的翅型分化受多基因控制。
　　2、对长颚斗蟋长、短翅系若虫的血淋巴样品和保幼激素Ⅲ标样进行液相色谱-质谱联用仪分析。结果显示，不同阶段若虫血淋巴内的保幼激素滴度存在显著差异（Multiway-ANOVA，P＜0.05），次末龄（第六龄）的长、短翅系雌若虫血淋巴内保幼激素Ⅲ含量均较高，长翅系六龄雌虫早期、中期和晚期保幼激素Ⅲ的滴度分别为26.1±6.5、21.1±4.8和28.6±3.4 pg/μl;短翅系雌虫分别为25.3±5.1、22.9±4.7和33.6±10.4 pg/μl。末龄（第七龄）的长、短翅系雌虫血淋巴内保幼激素含量均较低，且随着年龄的增加逐渐降低，长翅系雌虫七龄早期、中期和晚期保幼激素的滴度分别为20.1±4.2、12.0±3.0和10.8±1.9 pg/μl，短翅系雌虫分别为20.1±3.6、15.6±2.8和12.8±2.3 pg/μl。依据保幼激素Ⅲ的滴度值和变化趋势，可以认为其滴度的变化或许与若虫蜕皮和成虫羽化有关，高滴度的保幼激素Ⅲ使昆虫蜕皮后保持若虫状态，而低滴度的保幼激素Ⅲ则使其羽化为成虫。
　　3、对长颚斗蟋长翅系末龄若虫进行较高剂量(≥50μg)保幼激素Ⅲ处理，羽化后成虫短翅率显著升高;且延长保幼激素的作用时间，短翅化的效果更为显著，于次末龄至末龄第4口对长颚斗蟋若虫进行保幼激素Ⅲ处理，其短翅率均显著升高。说明外用保幼激素Ⅲ能够诱导长颚斗蟋的短翅化。然而对短翅系若虫进行早熟素处理无诱导长翅化效果，次末龄和末龄不同阶段长、短翅系若虫血淋巴内的保幼激素Ⅲ滴度亦无显著差异(Multiway-ANOVA，P＞0.05)，并不支持保幼激素调控假说。因此，外用保幼激素的短翅化作用是否通过直接增加若虫血淋巴内的保幼激素滴度，抑制翅的发育;或通过间接影响蜕皮激素、神经激素等生理因素，从而改变翅的发育，需要进一步研究。
　　4、对长颚斗蟋长翅成虫分别吊飞5、30、60、120 min，调查了48 h后其飞行肌和繁殖器官的发育状况，结果表明，5 min的飞行对飞行肌和繁殖发育无影响，而长于30 min的飞行能显著促进其繁殖器官的发育(ANOVA，P＜0.05)，并诱导其脱翅和飞行肌的降解。鉴于长翅成虫在48 h内脱翅率较高，飞行肌出现部分降解，为排除飞行肌降解的影响，进一步调查了吊飞后24 h内未脱翅长翅成虫飞行肌和繁殖器官的发育状况，结果表明，较长时间的飞行能够直接诱导长翅成虫进行快速的繁殖发育。说明飞行时间可能是长颚斗蟋长翅成虫由迁飞转向繁殖的信号，当飞行时间超过一定临界值时，促进其快速繁殖发育。
　　5、对不同处理雌、雄成虫的取食量调查结果显示，卵巢发育较慢的未飞行长翅雌成虫和仅飞行了5 min的长翅型雌成虫取食量较低，均显著低于短翅雌虫的取食量(ANOVA，P＜0.05);而卵巢发育较快的长翅型雌成虫（飞行时间≥30mm）和脱翅雌成虫的取食量较高，与短翅雌虫无显著差异(ANOVA，P＞0.05)。对雄成虫取食量的调查结果显示，附腺发育较快的长翅型雄成虫（飞行时间≥30min）和脱翅雄成虫取食量较高，与短翅型无显著差异，而附腺发育较慢的未飞行和仅飞行了5 min的长翅型雄成虫取食量显著低于短翅型。这一结果说明飞行和繁殖的生理权衡与营养物质的摄取量有关，取食量与繁殖发育间具正相关性。
　　6、长颚斗蟋雄成虫在无雌虫时，打斗等级低，大多数的打斗属于第2或第3等级，而当有雌虫存在时，雄成虫间打斗几乎都为第6等级。说明长颚斗蟋雄成虫能够对所争夺资源的价值进行评估，根据资源的价值调整打斗策略。对长、短翅型雄虫体重和勇敢度（Boldness）的比较结果显示，羽化当日，头幅相近的长、短翅型雄成虫体重无显著差异;羽化后8d内，长翅型雄成虫的体重无明显变化，而短翅型雄成虫的体重显著增加，且显著重于羽化后第8d的长翅型雄成虫(t-test，P＜0.05)。这一结果说明，羽化后长翅型雄成虫体重基本维持不变，短翅型雄成虫则快速增加体重，而使短翅型比长翅型雄成虫更为强壮。对长、短翅型雄成虫的勇敢度测试结果显示，在所测试的10 min内，受试长翅雄成虫80％的个体离开了避难所，而短翅雄虫只有56％个体离开了避难所，长翅型雄成虫中勇敢型个体的比例显著高于短翅型(x2-test，P＜0.05)，说明长翅型和短翅型雄成虫的个性存在差异，长翅型雄虫更为勇敢。在争夺配偶的打斗中，短翅雄虫获胜率显著高于长翅雄虫，获得更多的交配机会(Binomial test，P＜0.05)。进一步说明长、短翅雄虫在飞行和繁殖上存在权衡关系。然而，长翅型雄成虫在无雌虫时打斗获胜率显著高于短翅型雄成虫;飞行后的长翅雄虫打斗欲望更加强烈，在无雌虫时的打斗中，获胜率显著高于未飞行的长翅雄虫和短翅雄虫。暗示长翅雄虫在争夺配偶上的劣势可能在领地争夺上得到补偿。
　　7、长颚斗蟋长翅型雌成虫在羽化后1日龄时，飞行能力极弱，总飞行时间仪20.9±1.8 min，且所有个体均不具迁飞能力;3日龄时飞行能力增强，总飞行时间为96.8±12.3 min，有17.5％的个体具迁飞能力;至5日龄时飞行能力达到最大值，总飞行时间超过120 min，有40％的个体具迁飞能力，随后飞行能力维持在较高水平。说明长颚斗蟋长翅型雌成虫的飞行能力受年龄所影响，5-9日龄可能是其迁飞期，但迁飞个体比例较低，多数为散飞类型。
　　8、对羽化后第7d不同时间段的长、短翅型长颚斗蟋雌成虫血淋巴内保幼激素Ⅲ的滴度进行了测定，结果表明长翅型雌成虫的保幼激素滴度存在昼夜变化节律，于熄灯前1h显著增加，而短翅型雌成虫的保幼激素滴度较高，无显著的昼夜节律(ANOVA，P＜0.05)。对长翅型雌成虫进行高剂量的早熟素处理抑制了其飞行行为，而保幼激素处理能部分逆转早熟素对飞行的抑制作用。进一步对飞行和未飞行长翅雌成虫血淋巴内保幼激素Ⅲ滴度进行比较，发现保幼激素Ⅲ在长时间的飞行结束时显著升高(ANOVA，P＜0.05)。证实了长颚斗蟋长时间的飞行需要高滴度的保幼激素参与。在飞行结束后，保幼激素滴度首先下降至正常水平，尔后滴度持续上升，不再具有昼夜变化节律，与短翅雌成虫相似，且卵巢快速发育。这说明长时间的高滴度保幼激素是调控长颚斗蟋卵巢发育的重要原因。因此，保幼激素对长颚斗蟋的飞行和繁殖均起调控作用，其调控机制与滴度的变化模式有关，长时间较高滴度的保幼激素促进卵巢的快速发育，而短时间的高滴度保幼激素则利于其飞行。

目录

声明

摘要

第一章 文献综述

1、昆虫翅的进化

2、昆虫翅多型的研究现状

2．1 环境因素对昆虫翅型分化的影响

2．2 遗传对昆虫翅型分化的控制

2．3 昆虫翅多型的地理变异

2．4 昆虫翅多型的内分泌控制

2．5 翅多型昆虫的飞行和繁殖生理权衡

2．6 飞行和繁殖的内分泌调控

3、课题来源及研究意义

第二章 光周期和遗传对长颚斗蟋三地理种群翅多型的影响

1、材料与方法

1．1 供试昆虫和饲养方法

1．2 光周期对3地理种群长颚斗蟋翅型分化的影响

1．3 3地理种群翅二型若虫的发育历期及体型

1．4 长颚斗蟋翅型分化的遗传调控

1．5 统计分析

2、结果与分析

2．1 光周期对3地理种群长颚斗蟋翅型分化的影响

2．2 翅二型若虫发育历期的地理变异

2．3 翅二型成虫体型的地理变异

2．4 长颚斗蟋翅型分化的遗传控制

3、讨论

第三章 保幼激素对长颚斗蟋翅型分化的调控

1、材料与方法

1．1 供试昆虫和饲养方法

1．2 激素处理

1．3 长、短翅系若虫血淋巴内保幼激素Ⅲ的滴度检测

1．4 统计分析

2、结果与分析

2．1 不同龄期激素处理对若虫存活率和翅型分化的影响

2．2 不同剂量激素处理对若虫存活率的影响

2．3 不同剂量激素处理对翅型分化的影响

2．4 两次激素处理对翅型分化的影响

2．5 长、短翅系若虫血淋巴内保幼激素Ⅲ滴度的比较

3、讨论

第四章 飞行对长颚斗蟋飞行肌和繁殖发育间生理权衡的影响

1、材料与方法

1．1 供试昆虫和饲养方法

1．2 飞行对飞行肌和繁殖发育、脱翅及取食量的影响

1．3 脱翅对飞行肌和繁殖发育及取食量的影响

1．4 飞行对未脱翅成虫飞行肌和繁殖发育的影响

1．5 统计分析

2、结果与分析

2．1 飞行对飞行肌和繁殖发育间生理权衡的影响

2．2 脱翅对飞行肌和繁殖发育间生理权衡的影响

2．3 飞行对脱翅的影响

2．4 飞行对未脱翅成虫飞行肌和繁殖发育的影响

2．5 各处理组成虫取食量的比较

3、讨论

第五章 长颚斗蟋翅二型雄虫的打斗能力比较

1、材料与方法

1．1 供试昆虫和饲养方法

1．2 长颚斗蟋雄成虫打斗行为的观察

1．3 年龄和资源对长颚斗蟋雄成虫打斗行为的影响

1．4 长、短翅型雄成虫打斗能力的比较

1．5 长、短翅型雄成虫在不同类型打斗中的获胜率比较

1．6 飞行对雄成虫打斗行为的影响

1．7 统计分析

2、结果与分析

2．1 长颚斗蟋雄成虫间的打斗行为

2．2 年龄和资源对长颚斗蟋雄成虫打斗行为的影响

2．3 长、短翅型雄成虫打斗能力的比较

2．4 长、短翅型雄成虫在不同类型打斗中的获胜率比较

2．5 打斗行为对雄成虫繁殖的影响

2．6 飞行对雄成虫打斗行为的影响

3、讨论

第六章 保幼激素对长颚斗蟋翅二型成虫飞行和繁殖的调控

1、材料与方法

1．1 供试昆虫和饲养方法

1．2 长颚斗蟋长翅雌成虫飞行能力的调查

1．3 长、短翅雌成虫保幼激素滴度和卵巢重量的比较

1．4 早熟素处理和保幼激素逆转对飞行的影响

1．5 飞行后48 h内长翅雌成虫卵巢发育和保幼激素滴度的检测

1．6 统计分析

2、结果与分析

2．1 长翅型雌成虫的飞行能力

2．2 长、短翅雌成虫保幼激素滴度和卵巢重量的比较

2．3 早熟素处理和保幼激素逆转对飞行的影响

2．4 飞行后48 h内长翅雌成虫卵巢发育和保幼激素滴度的检测

3、讨论

第七章 总结与展望

1、主要结论

2、创新点

3、进一步研究的建议

参考文献

攻读博士期间的主要研究成果

致谢