甘蓝型油菜营养性状的QTL定位及杂种优势机理初探

摘要

近一个世纪以来，对杂种优势这一大多数生物都存在的复杂现象，许多学者提出了不同的遗传假说。Davenport(1908)和Bruce(1910)提出显性假说，Shull(1908)和East(1908)提出超显性假说。但在以后的几十年中，杂种优势的遗传学研究未有重大进展。进入20世纪90年代，QTL定位方法的建立为杂种优势的遗传机理奠定了基础。Stuber(1992)等首先研究了QTLs互作方式与玉米杂种优势的关系，认为超显性是杂种优势的遗传基础；Xiao等(1995)对QTLs互作方式与水稻杂种优势的关系研究认为：显性是水稻杂种优势的主要遗传基础。Yu等(1997)对水稻杂交种汕优63的研究认为：上位性对杂种优势的表达起重要作用。所有这些研究，都是在各自选用的群体基础上，通过大量的田间数据，在不考虑不同性状在发生发育过程中的相互联系和相互影响的情况下，对由成百上千个基因所建成的数量性状以少数几个QTLs的相互作用从宏观上加以说明，很难从更深的层次来认识杂种优势。 利用甘蓝型油菜群体研究杂种优势鲜有报道，但是很多性状已经定位。在研究群体上，主要有F2、BC和DH等群体。但F2群体无法设置重复；BC和DH群体分别不能计算加性效应和显性效应。 该研究将杂种优势研究的性状锁定于优势相对较强的营养性状；利用能弥补以上三大群体不足的永久F2群体，从而更好的探索杂种优势机理，为作物杂种优势理论乃至作物育种提供有价值的参考。 以甘蓝型油菜亲本Quantum2×NO2717-17衍生的258个DH系构建了IF2群体，并利用该群体建立了甘蓝型油菜的遗传连锁图。该连锁图包括97个SSR标记，239个SRAP标记。图谱总长度1717cM，包含324个标记，其中共显性标记为85个。平均距离5.3cM，最大间距39.6cM，共20个连锁群。其中LG1和LG10最长，各包含45个标记，而LG14、LG16、LG18仅包含3-4个标记，其它的连锁群则包含8-22个标记。 对四个营养性状的数据分析发现它们均属数量性状，复合区间作图法找到了四个性状总共15个QTL位点，集中在LG1、LG10、LG19上。这些QTL的加性效应大部分为负，而显性效应大部分为正；贡献率在1.81％至14.52％之间，其中12个QTL(80％)表现部分显性效应，3个表现超显性效应。四个性状相关系数很高，其有关的QTL位点非常近，甚至重合。 利用MicrosoftExcel宏检测基因组所有共显性标记间可能存在的两位点互作，四个性状共得到177对(P≤0.005)。上位性互作位点主要是非QTL位点。互作的方式是多种多样的：相同单个位点在不同的性状中参与互作；同样的两位点互作影响不同的性状表现。互作的覆盖面是广泛的：互作的标记占总标记的10.46％-34.88％。因此，上位性在甘蓝型油菜营养性状的遗传中具有重要作用。 利用MicrosoftExcel宏检测得到影响四个营养性状杂种优势值的互作位点120对(P≤0.01)。互作主要表现为加性与显性效应的互作；参与互作的标记达到总标记的20％以上。文章认为上位性互作在甘蓝型油菜营养性状杂种优势的遗传中也具有重要作用。

目录

缩略语表

第一部分文献综述

1作物杂种优势理论及研究

1.1杂种优势的现象及利用

1.2杂种优势机理研究及进展

2.1作物遗传图所使用的标记

2.2定位QTL的理论依据与步骤

2.3 QTL定位群体

2.4 QTL定位方法

2.5营养性状的QTL定位

第二部分本研究的目的、意义

第三部分甘蓝型油菜营养性状的QTL定位及其杂种优势

1前言

2材料与方法

2.1材料

2.2方法

3结果与分析

3.1 IF2的构建

3.2四个营养生长性状的相关性

3.3遗传连锁图的构建

3.4杂种的营养生长相关性状的QTL定位

3.5各性状值的上位性互作位点检测与分析

3.7杂种优势率的分布及上位性互作检测

4讨论

4.1对IF2群体的评价

4.2甘蓝型油菜营养性状杂种优势的研究

4.3甘蓝型油菜QTL研究的困难

4.4甘蓝型油菜杂种优势的遗传基础及各种假说的统一

参考文献

附录

致谢

简历