长江中华鲟生殖洄游和栖息地选择

摘要

中华鲟(Acipenser sinensis)作为典型的大型溯河生殖洄游型鱼类，是现存鲟形目中唯一跨过北回归线的种类，曾广泛分布于我国近海(包括黄渤海、东海、台湾海峡甚至朝鲜半岛和日本海域)以及流入其中的大型河流(包括长江、珠江、闽江、钱塘江和黄河)。目前，闽江、珠江、钱塘江和黄河种群已经绝迹，长江种群是唯一还有分布的中华鲟种群。1981年葛洲坝水利枢纽工程截流阻断了长江中华鲟的洄游通道，原来分布在葛洲坝以上江段的产前栖息地和产卵场无法再被利用。所幸的是，截流后的第2年发现中华鲟在葛洲坝下至古老背约30 km的江段有产卵活动，后期逐渐在葛洲坝至庙咀约3.85 km的江段形成较稳定的产卵场，而产卵场面积仅为葛洲坝截流前的5%。但是，2003年三峡水电站开始正式蓄水发电，导致葛洲坝下江段的自然水文节律被打破；2004～2006年在葛洲坝下中华鲟产卵场实施河势调整工程。这些水利工程影响了中华鲟在产卵场的正常分布和产卵活动。此外，由于受生境退化、环境污染、航运以及误捕等诸多因素的影响，加上中华鲟自身的生物学特性，长江中华鲟的资源量在不断下降。尽管针对中华鲟保护采取了包括列为国家一级重点保护动物、全面禁止商业捕捞、建立保护区和实施人工增殖放流等一系列措施，但是仍没有扭转种群下降的趋势。2010年，中华鲟被IUCN红色目录列为极危等级物种(CR)。
　　 中华鲟性成熟晚、繁殖周期长，这是恢复种群的不利条件；但是雌性成熟个体的怀卵量大，一定程度上弥补了这种劣势。而这些特点充分说明了保护参加繁殖的中华鲟至关重要。因此，掌握中华鲟进入长江后完整的生殖洄游和栖息地分布状况，确保每一尾中华鲟能够顺利产卵对中华鲟整个种群的保护和恢复意义重大。本文借助超声波遥测和水声学探测并结合微生境测量和地理信息系统等手段，2006～2011年研究了中华鲟进入长江以后完整的生殖洄游过程、中华鲟在葛洲坝下栖息-产卵场的精确分布及其适合度模型(HSI)，确定了中华鲟在长江重点江段的产前栖息地分布及非生物环境特征(中生境和微生境尺度)，建立了长江重点江段中华鲟的潜在产前栖息地模型，以期为中华鲟产前栖息地保护和人工改良潜在栖息地提供科学依据。具体采用的方法和获得的主要结果如下：
　　 1.使用超声波标志并结合移动跟踪和固定监测等手段，观察了27尾中华鲟(8雄、19雌，全长为245～368 cm)在长江的洄游过程和分布位置。其中，26尾鱼定位时长范围为7～707 d，平均定位859次/尾，另有一尾鱼未获得定位。标志鱼在长江中的完整洄游可分为4种阶段类型：(1)产卵洄游(Spawning migration)。两尾超声波标志中华鲟(1尾雌鱼、1尾雄鱼)分别于6月和10月从海中到达长江口并溯河洄游，其中一尾到达葛洲坝下产卵场(rkm1678)，溯河洄游速度分别为0.54 km/h(0.26～1.77 km/h)和2.20 km/h(1.82～2.35 km/h)，雄鱼的速度大于雌鱼。(2)产前栖息(Pre-spawning holding)。2008年秋季标志的4尾Ⅲ期中华鲟在葛洲坝至庙咀约3.85 km的江段长期停留直至第2年的产卵期。(3)产卵迁移(Spawningmovements)。所有的标志鱼大部分时间都集中在大江电厂尾水区至庙咀江段洄游，其中，大部分鱼都会在产卵日到来前向下游迁移平均距离约18.21 km(3.93～24.64km)后再返回葛洲坝下产卵场。产卵发生时，多数鱼都出现在产卵位点。(4)产后降河洄游(Post-spawning migration)。雌鱼和雄鱼表现出了不同的离开产卵场时间的特征。产卵结束后，雌鱼立即离开，雄鱼则在产卵场停留较长时间再行降河洄游。平均降河速度为4.87 kmh(0.68～7.60 km/h)，并且在不同江段以及性别之间没有显著性差异(P=0.56＞0.05和P=0.69＞0.05)。此实验获得的结果可为中华鲟在大范围的时空保护策略提供依据。
　　 2.获得了25尾中华鲟产卵季节在葛洲坝栖息-产卵场的分布特征。标志鱼在水平空间上呈现高度的聚集分布(Clumped；CE=0.332＜1)，主要分布于葛洲坝上产卵区(areaⅠ)、隔流堤左边(东岸；areaⅠ-Ⅱ)、下产卵区首部(areaⅢ)、庙咀(areaⅥ)和十里红江段(areaⅦ)，分布比例占91%。剩余的分布位点位于磨基山(rkm1671)、胭脂坝中部(rkm1665.5)、虎牙滩(rkm1653)。在横向上主要分布于主河槽的深水区位置。分布位置在产卵前后有显著差异(P＜0.001)，在不同的年际间和不同性别存在差异。性成熟鱼的平均栖息水深为8.71 m(95% CI=8.58～8.85 m)，并且在白天的栖息水深显著大于夜间；通过比较产卵前后15 d的栖息水深后发现，随着产卵日的临近，栖息水深逐渐减小，在产卵日达到最小值(平均水深为5.15 m)。未达到性成熟的Ⅲ期鱼的平均栖息水深(14.59 m；95% CI=13.75～15.43 m)大于性成熟鱼(P＜0.001)。
　　 3.通过超声波遥测数据、野外微生境测量，并基于GIS数据分析平台，绘制出葛洲坝至十里红江段的水深、底部水流、坡度和底部悬移质充塞度的栅格图，并用于分析中华鲟栖息位点的非生物环境。从水深来看，中华鲟栖息位点的平均值为10.10 m，大于整个栖息-产卵场的平均水深，栖息水深位置达38.32 m。从流速来看，栖息位置的平均流速(1.18 m/s；95% CI=1.16～1.19 m/s)和底部流速(0.97 m/s；95% CI=0.95～0.98 m/s)略大于整个栖息地产卵场平均流速(1.14 m/s；95% CI=1.12～1.16 m/s)和底部流速(0.95 m/s；95% CI=0.94～0.96 m/s)。栖息位置的推移质充塞度明显大于栖息-产卵场的其他区域。此外，通过比较中华鲟栖息位置与整个栖息-产卵场的值，发现二者水深、平均流速、底部流速和河床坡度上都存在显著性差异(P＜0.05)。比较中华鲟栖息位置各因子的相关性发现，中华鲟栖息位置的环境因子之间具有显著的相关性。最后，根据中华鲟栖息位置各变量因子的值，建立了各因子的适合度曲线和综合因子的栖息适合度模型，基于模型算出葛洲坝下适合中华鲟性成熟鱼和未达到性成熟鱼栖息的加权可利用面积(WUA)分别为0.37 km2和0.18 km2。
　　 4.2010～2011年冬季，选择长江重点江段对中华鲟产前分布进行了水声学探测，共获得64个中华鲟信号数据。其中，2010年宜昌至武汉江段(620 km)调查期间，总走航里程约为2137.5 km，获取中华鲟信号46个；2011年，宜昌至新厂江段(220km)总走航里程约为610 km，获取中华鲟信号18个。分析发现，中华鲟主要集中分布在4个江段：葛洲坝下产卵场(5尾)、胭脂坝(5尾)、梅子溪(8尾)和调关(23尾)，分布位置与历史文献和本研究组以前的捕捞数据较一致。中华鲟平均鱼体分布水深为17.69 m(95% CI=15.84～19.53 m)，中华鲟分布位置的平均水深为21.63 m(95% CI=19.00～24.26 m)，鱼体位置距河流底部的百分比为85.66%(95%CI=82.09～89.24%)，说明中华鲟主要分布于水体的底层。对4个主要分布江段成鱼的栖息水深、栖息位点的水深以及距河底深度进行方差分析或者非参数检验(方差不具齐性的数据)，结果显示，葛洲坝栖息-产卵场和胭脂坝中华鲟的鱼体分布水深与其他江段均有差异，而梅子溪和调关中华鲟鱼体分布的水深之间没有显著性差异；葛洲坝栖息-产卵场栖息位置的水深与胭脂坝没有显著差异，但与梅子溪和调关有极显著差异；中华鲟栖息水层在江段之间差异不显著。从总体上看，葛洲坝下栖息-产卵场的中华鲟栖息位点的非生物环境特征与梅子溪和调关差异较大，造成这种差异的主要原因是葛洲坝截流形成了一个非自然状态下栖息地环境。
　　 5.通过测量长江重点江段的非生物环境因子，结合回声探测仪获得的中华鲟分布位点数据，建立了中华鲟产前栖息地的关键环境因子适合度曲线，并构建出胭脂坝和调关两个产前栖息地的适合度模型。其次，综合5个自然江段中华鲟产前栖息地的主要地形和水深特征，获得理想状态下中华鲟产前栖息地的适宜特征为：河道为弯曲型或者分叉型，有沙坝或沙洲，河道长度为21.39 km，深水区(水深大于19m)长度为13.88 km，河道转角为172°，河道平均宽度和深水区宽度为分布874 m和279 m，深弘线平均水深和最大水深分别为28.01 m和40.55 m，河道曲折率为2.56。最后基于这些特征筛选出了9个适宜中华鲟产前栖息的江段，其中，4个适宜性较高，5个江段适宜性一般。
　　 6.在掌握中华鲟生殖洄游、产前栖息地分布及栖息地适合度的基础上，本文分析和讨论了人类活动尤其是水利工程建设对中华鲟的洄游和栖息地选择产生的影响，并基于这些研究结果，提供了中华鲟就地保护的技术框架，提出了中华鲟的就地保护的努力方向以及一些亟待开展的研究工作，如探索中华鲟洄游机制、完善中华鲟栖息地研究、探寻中华鲟现有栖息地的生境条件、改良中华鲟的潜在产卵场和产前栖息地、评估人类活动对中华鲟种群的影响以及更新中华鲟就地保护和管理建议。

目录

文摘

英文文摘

缩略语表

第1章 鱼类洄游和栖息地研究手段的发展

1.1 鱼类洄游行为概述

1.1.1 洄游的定义

1.1.2 洄游的类别

1.1.3 影响鱼类洄游的因素

1.1.4 鱼类洄游行为的研究方法

1.2 鱼类栖息地概述

1.2.1 鱼类栖息地的定义及类型

1.2.2 鱼类栖息地的研究内容

1.2.3 鱼类栖息地适合度研究

1.3 超声波遥测在水生动物洄游和栖息地研究中的应用

1.3.1 遥测系统的组成及使用

1.3.2 超声波遥测在水生动物洄游行为研究中的应用

1.3.3 超声波遥测在水生动物栖息地研究的应用

1.3.4 超声波遥测在水生动物与非生物环境之间关系研究中的应用

1.4 水声学探测在鱼类洄游和栖息地研究中的应用

1.4.1 水声学及渔业声学的定义

1.4.2 水声学技术的发展历程简介

1.4.3 回声探测仪的基本组成和工作原理

1.4.4 回声探测仪在渔业研究中的应用范围

1.4.5 回声探测仪在淡水鱼类分布和栖息地中的应用

第2章 鲟形目及中华鲟的洄游和栖息地特征

2.1 鲟形目物种概述

2.1.1 种系发生

2.1.2 分类地位及种类

2.1.3 鲟鱼的一般性状

2.1.4 鲟鱼的全球分布

2.1.5 鲟鱼的资源状况和保护管理

2.2 鲟形目的洄游和栖息地特征

2.2.1 洄游特征

2.2.2 栖息地的非生物环境特征和栖息地适合度

2.3 中华鲟物种概述

2.3.1 中华鲟物种简介

2.3.2 中华鲟资源变动状况

2.3.3 中华鲟繁殖群体的种群结构

2.4.中华鲟洄游和栖息地特征

2.4.1 中华鲟洄游特性

2.4.2 中华鲟产卵场的非生物环境特征及分布

2.4.3 中华鲟产卵前栖息地的分布

2.5 长江中华鲟生殖洄游和栖息地选择的研究意义及技术路线

第3章 长江中华鲟生殖洄游

3.1 前言

3.2 材料与方法

3.2.1 研究区域

3.2.2 实验鱼获得

3.2.3 实验鱼标志

3.2.4 移动跟踪

3.2.5 固定监测

3.2.6 中华鲟卵的收集

3.2.7 水温和流量数据获得

3.2.8 数据收集和分析

3.3 结果与分析

3.3.1 中华鲟的捕获和标志结果

3.3.2 标志鱼的跟踪结果总述

3.3.3 中华鲟的洄游和迁移

3.3.4 中华鲟的繁殖周期

3.4 讨论

第4章 繁殖期中华鲟在葛洲坝栖息-产卵场的空间分布

4.1 前言

4.2 材料和方法

4.2.1 超声波标志牌被探测距离测试

4.2.2 研究区域

4.2.3 超声波标志跟踪

4.2.4 超声波数据分析处理

4.3 结果与分析

4.3.1 标志牌有效被探测距离

4.3.2 跟踪及回声探测仪结果概述

4.3.3 产卵期中华鲟的水平分布

4.3.4 产卵期中华鲟的水深分布

4.4 讨论

4.4.1 关于中华鲟的水平分布

4.4.2 关于中华鲟的栖息水深

4.4.3 三峡蓄水和葛洲坝下河势调整对中华鲟分布和产卵的影响

第5章 繁殖期中华鲟的适合度模型

5.1 前言

5.2 材料与方法

5.2.1 研究区域

5.2.2 繁殖期中华鲟分布数据的获得

5.2.3 地形数据的采集

5.2.4 底质类型数据的采集

5.2.5 流速场数据的采集

5.2.6 中华鲟栖息位置环境因子及其相关性分析

5.2.7 基于GIS平台的栖息地适合度评估

5.3 结果与分析

5.3.1 葛洲坝下栖息-产卵场的非生物环境分布特征

5.3.2 中华鲟栖息位置环境因子的相关性

5.3.3 中华鲟对环境因子的适合度曲线

5.3.4 葛洲坝下中华鲟栖息-产卵场中华鲟的适合度分布图和WUA值

5.4 讨论

5.4.1 关于中华鲟在葛洲坝下是否存在栖息地选择性的问题

5.4.2 中华鲟栖息位置非生物环境的选择性特征

5.4.3 葛洲坝下栖息-产卵场的栖息地适合度

第6章 中华鲟产卵前在长江重点江段的分布

6.1 前言

6.2 材料与方法

6.2.1 研究区域

6.2.2 回声探测仪及使用

6.2.3 调查路线的设计和水声学数据的获取

6.2.4 数据处理和分析

6.3 结果与分析

6.3.1 回声探测仪基本探测概况

6.3.2 中华鲟的江段分布

6.3.3 中华鲟的水深分布

6.4 讨论

6.4.1 关于探测信号的可靠性

6.4.2 中华鲟产前栖息地分布的特点

6.4.3 水利工程对中华鲟产前分布位置的影响

第7章 基于GIS的中华鲟产前栖息地筛选和评价

7.1 前言

7.2 材料与方法

7.2.1 产前栖息地筛选方案和研究江段的确定

7.2.2 长江重点江段的地形图构建

7.2.3 中华鲟分布位点的获得

7.2.4 非生物环境数据的采集和处理

7.2.5 中生境尺度下中华鲟产前栖息地的参数确定

7.2.6 微生境尺度下中华鲟产前栖息地模拟和评价

7.3 结果与分析

7.3.1 中华鲟产前栖息地相关因子的适合度曲线

7.3.2 胭脂坝和调关栖息地的非生物环境分布特征和栖息地适合度模型

7.3.3 中华鲟潜在产前栖息江段筛选结果及评价

7.4 讨论

7.4.1 关于非生物环境因子的选择和筛选效果

7.4.2 两种典型的中华鲟产前栖息地类型

第8章 中华鲟就地保护亟待解决的部分问题

8.1 前言

8.2 探索中华鲟洄游机制

8.3 完善中华鲟的产前栖息地研究

8.4 探寻中华鲟其他可能存在的产卵场

8.5 保护和改善中华鲟现有栖息地的生境条件

8.6 改良长江的潜在产卵场和产卵前栖息地

8.7 评估人类活动对中华鲟种群的影响

8.8 更新中华鲟就地保护和管理手段

参考文献

致谢

附录Ⅰ 攻读学位期间撰写和发表的学术论文和会议论文

附录Ⅱ 攻读博士期间主要参加的科研项目和撰写的报告