汕优63苗期杂种优势与库源碳氮含量的遗传研究

摘要

水稻杂种优势的利用缓解了人口快速增长带来的粮食短缺的问题。但是水稻杂种优势现象以及背后的遗传和分子机制还悬而未决。近年来，传统的育种方法尽管仍然能有效地培育出优良的品种，但是却面临严峻挑战。随着农村劳动力的减少，水稻种植方式不可避免地要从传统的手工插秧向机械化插秧的转变，通过遗传改良杂交水稻幼苗的性状以适应机械化种植将是未来水稻育种的重要的方向。同时我国水稻生产过程中，氮肥的滥用导致水稻的氮利用效率很低，同时带来环境污染。我们要在保持产量增长的前提下，尽可能提高水稻的氮利用效率，实现水稻的营养高效和高产平衡发展。
　　通常水稻的杂种优势会表现在两个阶段:营养生长阶段的生物量的优势以及生殖生长阶段产量的优势。然而，早期对水稻杂种优势的遗传基础的研究都是集中在产量和产量相关性状上，对苗期的杂种优势遗传机制还知之甚少。本研究以珍汕97和明恢63杂交F1单粒传代构建的210个重组自交系为基础群体，两两随机交配，构建得到105个组合的永久F2群体。通过水培方式考察群体在播种40 d后的8个苗期性状。结果发现，在永久F2群体中，苗期性状表现出广泛的变异。我们利用超高密度的bin连锁图对苗期性状的单位点效应和上位性效应进行遗传剖析。其中大部分位点表现为超显性效应，只有很少的显性效应被检测到。两位点互作的结果表明，苗期性状均是加性×加性互作类型的数目最多，加性×显性和显性×加性互作类型数目次之，显性×显性互作类型最少。不管是单位点超显性还是两位点的显性×显性互作，都存在负向作用位点，表明基因的杂合并不一定总是对苗期性状表现出增效作用。统计单位点的显性效应和两位点的显性×显性互作效应，我们对汕优63苗期性状的各个遗传组分进行了估计。结果表明单位点超显性效应以及两位点的显性×显性互作效应的综合作用能够解释汕优63苗期性状的表现。
　　除了分析苗期性状的表现，我们还利用永久F2群体和RIL群体，直接分析苗期杂种优势的遗传组分。永久F2群体苗期性状表现出明显的超亲分离，有些性状杂种优势变异幅度很大。杂种优势单位点分析的结果和性状表现类似，各个性状均是以超显性效应为主。而且正向超显性和负向超显性同时存在，但是在不同的性状之间的比例不同。总的来看，8个性状一共检测到277个表现正向超显性的bin，而表现负向超显性的bin有198个。而且发现有一些bin具有多效性，暗示了这些性状的杂种优势的遗传机制有相似之处。同时，杂种优势的两位点互作分析也检测到了大量互作效应。其中显性×显性最多是根干重，超多100对，而最长根长的数目最少，只有17对。比较发现四种互作类型的比例和性状表现不同，加性×加性互作类型的数目并不一定最多的，而显性×显性互作类型的数目也不一定是最少的。因此，我们认为水稻幼苗性状表现和杂种优势之间的上位性的遗传效应是特异的。另外，我们发现，只有极少数的显性×显性互作效应在不同的性状中同时检测到，说明苗期性状杂种优势的上位性效应具有性状特异性。
　　水稻氮高效利用体现在氮的吸收、同化、分配和转运上，尤其是灌浆时期氮代谢会影响光合作用效率和加速叶片衰老。水稻碳氮代谢和产量的关系的遗传机制还知之甚少。我们利用RIL群体和永久F2群体，分析成熟期水稻籽粒和茎秆的碳、氮含量。我们发现汕优63的茎秆氮含量表现出显著负向杂种优势，而碳/氮比率则表现出极大的正向的杂种优势。碳含量在籽粒和茎秆中都只表现出微弱的正向杂种优势。不管是在RIL群体还是永久F2群体，氮含量比碳含量的变异幅度要大。因此，我们认为在汕优63中茎秆总氮含量的变异是导致茎秆碳/氮比例变异的关键。我们在全基因组水平分析籽粒和茎秆的碳、氮含量的单位点效应和上位性效应。结果表明，超显性效应对碳、氮含量的变异起重要作用，没有检测到显性效应。两位点互作的结果表明，加性×加性互作类型占主导，其次是加性×显性和显性×加性互作，显性×显性互作类型最少。同时我们也找到了一些具有多效性的位点，尤其是在茎秆和籽粒之间共同存在，而且效应方向相同。表明碳、氮的含量在库源之间没有明显的补偿效应，反而是一种协同作用。单位点的超显性效应和两位点的显性×显性互作能够解释汕优63的籽粒和茎秆的碳、氮含量的变异。

目录

声明

摘要

缩略词表

1．前言

1．1 研究问题的由来

1．2 杂种优势的研究历史

1．3 杂种优势的遗传假说

1．4 杂种优势和数量遗传学

1．5 水稻杂种优势的研究进展

1．5．1 杂种优势与杂合性

1．5．2 产量和产量相关性状的杂种优势

1．5．3 杂种优势的预测

1．5．4 杂种优势的分子机制

1．5．5 杂种优势与表观遗传

1．6 水稻苗期杂种优势研究

1．6．1 水稻苗期活力的遗传机制

1．6．2 苗期杂种优势的研究进展

1．6．3 苗期杂种优势的分子机制

1．6．4 苗期杂种优势与植物激素

1．6．5 苗期杂种优势的利用

1．7 水稻库源碳氮代谢的遗传研究

1．7．1 植物碳氮代谢的遗传机制

1．7．2 水稻库源碳氮平衡和衰老

2．研究目的和意义

3．材料与方法

3．1 “永久F2”群体构建与苗期实验设计

3．1．1 实验基础群体

3．1．2 “永久F2”群体设计和构建

3．1．3 苗期实验材料和实验设计

3．1．4 苗期性状考察

3．2 籽粒和茎秆的碳氮含量测定

3．2．1 实验材料和田间种植

3．2．2 籽粒和茎秆的碳氮含量考察

3．3 “永久F2”群体基因型分析

3．3．1 InDel标记鉴定真假杂种

3．3．2 遗传连锁图谱构建

3．4 数据统计和分析

3．4．1 表型数据分析

3．4．2 基因型数据的分析

3．4．3 单位点效应分析

3．4．4 杂种优势值的单位点效应分析

3．4．5 两位点互作效应分析

4 结果与分析

4．1 IF2群体评价

4．1．1 IF2群体的基因型鉴定

4．1．2 IF2群体的真假杂种鉴定

4．1．3 IF2群体的偏分离

4．1．4 IF2群体的相似性和重组交换数目

4．2 苗期性状的遗传分析

4．2．1 苗期性状表现

4．2．2 苗期性状的相关性

4．2．3 苗期性状单位点效应分析

4．2．4 苗期性状两位点互作效应分析

4．2．5 苗期性状两位点互作的多效性

4．2．6 苗期性状的遗传组分及其贡献

4．3 苗期杂种优势分析

4．3．1 苗期性状杂种优势表现

4．3．2 苗期性状杂种优势的相关性

4．3．3 苗期性状杂种优势的单位点效应分析

4．3．4 苗期性状杂种优势的上位性效应分析

4．4 IF2群体籽粒和茎秆C、N含量的遗传分析

4．4．1 籽粒和茎秆C、N含量的分布

4．4．2 籽粒和茎秆C、N含量的相关性

4．4．3 籽粒和茎秆C、N含量的加性效应分析

4．4．4 籽粒和茎秆C、N含量的显性效应分析

4．4．5 籽粒和茎秆C、N含量的上位性效应分析

4．4．6 SY63籽粒和茎秆C、N含量的遗传组分及其贡献

5 讨论

5．1 杂种优势的研究策略

5．2 F1性状表现与杂种优势

5．3 苗期性状和苗期杂种优势的关系

5．4 苗期杂种优势的产量杂种优势

5．5 苗期杂种优势和超显性假说

5．6 水稻氮利用效率和产量的平衡

5．7 SY63的衰老与库源C／N平衡

6．总结

参考文献

附录

作者简介

致谢