凉水自然保护区贮食动物对红松种子的捕食与贮藏

摘要

在2003年、2005年～2007年的秋季，我们在凉水自然保护区，对动物贮食红松(Pinus koreansis)种子行为进行了系统研究，结果显示:
　　在凉水自然保护区，共有15种动物捕食红松种子，其中鸟类3目6科10种，哺乳动物2目3科5种，其中松鼠（Sciurus vulgaris）、星鸦(Nucifraga caryocatactes)、普通鳾(Sitta europaea)、花鼠(Eutamias sibiricus)4种动物具有分散贮食红松种子的行为。地表放置和埋藏实验显示，在凉水自然保护区内，动物对地表红松种子的捕食作用十分强烈，而埋藏能有效降低动物对红松种子的捕食。贮食动物对红松种子的贮藏一方面能有效降低种子的死亡率，另一方面也使大量的红松种子进入地被物下种子库，为红松天然更新储备了种源。
　　针对普通鳾的贮食行为研究显示，其贮食行为谱由搬运行为、确定贮食点行为和贮藏行为组成，每个贮食点内的种子数均为1粒，贮食点平均深度为(1.4±0.5) cm，贮食微生境主要包括活立木、枯立木、倒木和倾斜地面。普通鳾的贮点重取率接近100％。虽然单个普通鳾的贮食能力明显弱于松鼠和星鸦，但由于保护区内普通鳾数量很大，故作为一个整体来看，其贮食竞争力还是比较可观的。而且普通鳾所贮藏的红松种子来源大多为松鼠、星鸦处理过的红松球果和贮点，故普通鳾和前两者之间存在一定的种间竞争。
　　在凉水自然保护区，结实平年时，松鼠贮点的平均大小为(3.02±0.11)粒，平均深度为(2.67±0.08)cm;星鸦贮点的平均大小为(3.21±0.22)粒，平均深度为(2.73±0.15) cm。松鼠、星鸦的贮点大小和深度均无显著差异，但与红松结实大年的贮点大小与深度之间存在显著差异。原始红松林内的贮食密度和贮食量最大。保护区内贮食动物的贮食总量约为118，000，00粒，其中松鼠的贮食量约为8，600，000粒，星鸦的贮食量约为3，100，000粒，松鼠在部分生境内的贮食密度和贮食量远大于星鸦，不考虑红松幼苗的适宜建成生境对红松天然更新的影响，单从贮藏量的角度，松鼠对红松天然更新种子库的贡献远大于星鸦。
　　松鼠和星鸦贮食生境选择优先顺序略有不同，松鼠偏爱的贮食生境依次是:云杉林、原始红松林、人工红松林、针阔混交林、人工云杉林、白桦林、针叶混交林、人工落叶松林、阔叶混交林、冷杉林和其它。星鸦对贮食生境的偏爱程度依次为:人工红松林、原始红松林、云杉林、人工云杉林、针阔混交林、阔叶混交林、白桦林、针叶混交林、人工落叶松林、冷杉林和其它。在对贮食微生境因子的选择利用上，二者大致相同，只是在对优势灌丛的选择上略有差异，松鼠优先选择在狗枣猕猴桃（Actinidiakolomikta）优势灌丛内贮藏红松种子，而星鸦优先选择在刺五加（Acanthopanaxsenticosus）优势灌丛内贮食。松鼠和星鸦贮食生境选择的差异将对随后的红松天然更新过程产生不同的影响。
　　松鼠和星鸦会选择具有萌发活力的红松种子贮藏在地被物下，在红松球果内种子只有73.2％可食用的情况下，松鼠和星鸦选择贮藏的红松种子100％饱满可食用，其贮藏行为有利于红松种子逃避其他动物的捕食。萌发实验表明，松鼠和星鸦贮点内的红松种子超过60％可萌发出红松幼苗，远远高于自然状态下红松种子的萌发率(41.7％)。在整个冬季贮食重取期内，松鼠会重取85％的贮点内的红松种子，星鸦会重取79％的贮点内的红松种子。对比圈养松鼠重取机制的结果，我们认为，在野外松鼠和星鸦主要依赖空间记忆能力和嗅觉重取其贮藏的红松种子，其中空间记忆能力起主要作用。
　　不同放置点的红松球果堆被松鼠发现并捕食的时间不一致，放置在人为干扰较强地点（旅游步道边）的红松球果最后被搬运走，但各放置点的红松球果均在放置10 h内全部消失。新球果（2006年）和旧球果（2005年）均被松鼠捕食并贮藏，但松鼠优先选择搬运新球果。实验共放置人工标记的球果110枚，当场被取食的球果8枚，其中花鼠当场取食4枚新球果，松鼠当场取食4枚，均为旧球果;其余102枚球果被搬运并贮藏。以放置点为圆心，以300 m为搜索半径，共回收标志球果47枚，回收率为46.1％。松鼠会将超过半数的红松球果搬运到300m以远的各种生境中进行贮藏，其贮食行为将有利于红松种群扩大分布区。

目录

摘要

1 绪论

1．1 引言

1．2 贮食传播研究进展

1．2．1 贮食传播特点

1．2．2 贮食传播的动植物类群

1．2．3 贮食动物行为类型及机制研究

1．2．4 植物种子命运的追踪

1．2．5 贮食传播——动植物协同进化?

1．2．6 研究展望

2 凉水自然保护区捕食红松种子的动物种类

2．1 研究地概况

2．2 研究方法

2．2．1 定点观察与放置观察

2．2．2 铗夜法

2．2．3 样线调查法

2．3 结果与分析

2．3．1 凉水自然保护区捕食红松种子的动物种类

2．3．2 地表放置与埋藏对红松种子存活的影响

2．4 讨论

2．5 本章小结

3 普通鳾贮藏红松种子行为观察

3．1 研究地概况

3．2 研究方法

3．2．1 定点观察法

3．2．2 微生境调查

3．2．3 行为界定与日活动节律

3．3 结果与分析

3．3．1 贮食行为时间分配与日活动节律

3．3．2 贮点微生境

3．3．3 贮点特征

3．3．4 贮食重取

3．4 讨论

3．5 本章小结

4 松鼠、星鸦贮食传播比较研究

4．1 研究地概况

4．2 研究方法

4．2．1 松鼠、星鸦贮点特征判别

4．2．2 样方法

4．2．3 贮食生境因子调查

4．2．4 生境选择指数

4．2．5 贮食密度和贮食量估算

4．3 松鼠、星鸦贮食传播参数比较

4．3．1 贮点大小

4．3．2 贮点深度

4．4 松鼠、星鸦贮食生境选择差异

4．4．1 松鼠、星鸦贮食生境选择

4．4．2 松鼠、星鸦贮食微生境选择

4．5 松鼠、星鸦贮食密度与贮藏量差异

4．5．1 凉水自然保护区贮食量的初步估算

4．5．2 不同生境内的贮食量

4．5．3 松鼠、星鸦贮食量比较

4．6 讨论

4．6．1 松鼠、星鸦贮食传播参数差异及其对红松天然更新的作用

4．6．2 松鼠、星鸦贮食生境选择差异及其对红松天然更新的影响

4．7 本章小结

5 贮食传播对红松种子命运的影响

5．1 贮食动物贮藏红松种子的萌发活力

5．1．1 研究方法

5．1．2 被贮藏种子的活力

5．1．3 讨论

5．2 贮食重取

5．2．1 研究地概况

5．2．2 研究方法

5．2．3 贮食动物野外重取率

5．2．4 讨论

5．3 松鼠贮食传播红松种子的距离

5．3．1 研究地概况

5．3．2 研究方法

5．3．3 动物对红松球果的捕食与搬运

5．3．4 松鼠贮藏红松球果距离

5．3．5 不同放置点对松鼠贮藏距离的影响

5．3．6 讨论

5．4 本章小结

结论

参考文献

攻读学位期间发表的学术论文

致谢

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