骨顶鸡的繁殖行为及其对人为干扰的响应

摘要

2008年4月-11月,2009年4月-11月在黑龙江省安邦河自然保护区和大庆龙凤自然保护区对骨顶鸡的繁殖行为生态进行了研究,内容包括骨顶鸡的领域行为、种内巢寄生行为、生境选择行为以及骨顶鸡等水鸟对人为干扰的行为响应等。
　　 研究结果显示骨顶鸡繁殖种群具有很强的领域性。领域在配对之后形成,繁殖对通过鸣叫、巡游以及建造“炫耀台”的方式昭示领域所有权,对同种和异种均有防御,领域行为在筑巢期领域活动最频繁,孵化期明显减弱,各阶段领域行为次数差异显著。雏鸟独立后领域性消失,重新集群。骨顶鸡的领域面积在1333 m2至5000 m2以上,全年5月至6月领域行为处于最高峰。越冬种群没有领域性。
　　 骨顶鸡除了巢以外,繁殖季节会在领域内建造2-7个炫耀台,炫耀台形状上较巢简陋,且盖度低于巢,但炫耀台所在样方水深与巢下水深差异不显著。骨顶鸡在不同繁殖阶段对炫耀台和巢的利用率有所不同,筑巢期主要使用炫耀台用于理羽、休息、交尾、排泄以及储存食物等,而建巢之后以上大部分行为转移到巢上进行(除排泄外)。进入孵化期,对炫耀台的使用频率进一步降低。繁殖对每日在巢出现时间比例随繁殖阶段深入逐渐增加,在炫耀台每日出现的时间比例逐渐减少。此外,各个繁殖阶段雄性对炫耀台的利用率(每次出现时间、日使用次数、日使用时间)较雌鸟高,雌鸟对巢的利用率较高。推测炫耀台是骨顶鸡领域活动的产物,是一种领域昭示行为,同时炫耀台对于邻巢之间领域边界的划分与识别具有一定作用。
　　 在2008-2009年两个繁殖季节对安邦河湿地和大庆龙凤湿地的骨顶鸡巢进行了调查,结果发现骨顶鸡具有比例很高的种内巢寄生现象,且骨顶鸡抵御种内巢寄生的方式类似于同属的美洲骨顶鸡(Fulilca americana):通过埋卵、逐出和啄破拒绝寄生卵,结合调查中发现的骨顶鸡的领域行为以及在领域内筑多个炫耀台(display platform)等现象对骨顶鸡抵御种内巢寄生的机制进行了探讨。
　　 领域行为及其建造炫耀台作为抵御种内巢寄生的策略可以较好的解释领域性产生的机制,这种繁殖策略选择有利于增加其适合度,使种群达到稳定状态。调查发现,除同种其他个体之外,骨项鸡对红头潜鸭的驱逐次数最多,红头潜鸭也是唯一进入骨顶鸡“炫耀台”内的异种,根据红头潜鸭具有巢寄生现象以及其他骨顶属物种有被鸭科鸟类寄生的记录,推测骨顶鸡领域行为产生机制可能与巢寄生有关。
　　 采用主成分分析和逐步判别法,结合观察法对安邦河湿地和大庆龙凤湿地骨顶鸡的巢址偏好特征进行了研究。主成分分析和逐步判别结果表明:(1)骨顶鸡选择盖度适中、高度适中、距明水面较近、水深适中、较为稀疏的芦苇丛和蒲草丛中。(2)人为干扰因素对骨顶鸡的巢址选择影响较小,而种内关系及种间关系对其巢址选择影响较大。(3)骨顶鸡繁殖期的领域性对其生境选择具有重要影响。
　　 笔者分别于2008年4月至6月和2009年4月至6月,采用目标动物取样法对黑龙江省安邦河湿地和大庆龙凤湿地人为干扰对骨顶鸡等水鸟的影响进行了研究。结果表明:骨顶鸡对行人和机动车辆两种干扰的反应距离类似,但耐受程度有所不同,骨顶鸡对机动车辆干扰的耐受距离要大于对游客等行人干扰的耐受距离,说明骨顶鸡对于噪声干扰有所回避。在以游客等行人干扰为主的安邦河湿地,骨顶鸡以及其他游禽对干扰产生反应的比例要远高于以机动车辆干扰为主的龙凤湿地,说明相对于人产生的干扰骨顶鸡对机动车辆更容易耐受;在安邦河湿地,骨顶鸡对划船的反应距离以及反应程度远高于行人行走,说明骨顶鸡对于侵入性的干扰更为敏感。
　　 采用固定样线法和样点法对安邦河湿地干扰区(旅游区)和核心区骨顶鸡的数量监测结果显示:干扰区骨顶鸡的数量不少于核心区,且个别月份(10月)显著高于核心区;对其他水禽的种类和数量调查也显示安邦河湿地人为干扰对水鸟的分布及数量影响较小,仅个别敏感种类在旅游区缺乏观测记录。相对于旅游活动产生的人为干扰,骨顶鸡对人为造成的水位变动更为敏感,繁殖种群和越冬种群的分布均受水位变动的影响。
　　 尽管人为干扰因素对骨顶鸡的数量、分布以及巢址选择没有显著影响,但其很可能与生境质量一起对骨顶鸡的繁殖时间产生影响。靠近岸边(干扰强烈、生境质量较差)的繁殖对繁殖时间较晚。
　　 基于上述结果,对骨顶鸡繁殖策略得出以下结论:
　　 (1)骨顶鸡产卵之前领域活动的能量投入较高,建立领域具有占有资源、监护配偶以及抵御巢寄生的作用,随着繁殖阶段的深入,与邻巢之间倾向于选择能量消耗较小的领域行为类型,能量投入转向繁殖后代。
　　 (2)骨顶鸡存在较高比例的种内巢寄生现象,而种内巢寄生对宿主而言是耗费成本的,因此骨顶鸡进化出卵识别能力和拒卵行为,并通过领域监护以及建筑炫耀台的方式减少被寄生的可能。
　　 (3)骨顶鸡巢址选择倾向于生境质量较高的区域,有利于繁殖产出,但领域性及资源可获得性会影响骨顶鸡的巢址选择,种内竞争使得部分繁殖对无法获得高质量的生境,但这些繁殖对可能会通过延迟繁殖时间的方式等待生境条件改善,从而提高繁殖产出。
　　 (4)骨顶鸡对人为干扰的行为反应较鸭类等其他水鸟要少,且程度较低,领域性使边缘个体受到的干扰较多,但边缘个体会以耐受的方式减少惊飞、惊跑造成的能量消耗,更多选择游向隐蔽处这样一种回避干扰的行为方式。